Što je interkalarni neuron. Osjetni ili osjetni neuron

1.7. Neuron Izgled živčane stanice (neurona) shematski je prikazan na sl. 1.6. Neuron se sastoji od prilično velikog tijela (do 0,1 mm), od kojeg se grana nekoliko procesa - dendriti, što daje sve više tankih procesa, poput grana stabla. Osim dendrita,

Živčano tkivo - glavni strukturni element živčanog sustava. U sastav živčanog tkiva uključuje visoko specijalizirane živčane stanice - neuronii stanice neuroglijeobavljanje potpore, sekretorno i zaštitna funkcija.

Neuron Osnovna je strukturna i funkcionalna jedinica živčanog tkiva. Te stanice mogu primati, obrađivati, kodirati, prenositi i pohranjivati \u200b\u200binformacije, uspostavljati kontakte s drugim stanicama. Jedinstvene značajke neurona su sposobnost generiranja bioelektričnih pražnjenja (impulsa) i prijenosa informacija duž procesa iz jedne stanice u drugu pomoću specijaliziranih završetaka.

Funkcioniranje neurona olakšava sinteza u njegovoj aksoplazmi prijenosnih tvari - neurotransmitera: acetilkolin, kateholamini itd.

Broj neurona u mozgu približava se 10 11. Jedan neuron može imati do 10 000 sinapsi. Ako se ti elementi smatraju stanicama za pohranu informacija, onda možemo doći do zaključka da živčani sustav može pohraniti 10 19 jedinica. informacije, tj. sposoban je prihvatiti gotovo svo znanje koje je akumuliralo čovječanstvo. Stoga je sasvim razumna ideja da ljudski mozak tijekom života pamti sve što se događa u tijelu i tijekom njegove komunikacije s okolinom. Međutim, mozak ne može izvući sve informacije koje su u njemu pohranjene.

Određene vrste neuronske organizacije karakteristične su za različite moždane strukture. Neuroni koji reguliraju jednu funkciju tvore takozvane skupine, cjeline, stupce, jezgre.

Neuroni se razlikuju u strukturi i funkciji.

Po strukturi (ovisno o broju procesa koji se protežu iz tijela) jednopolarni (s jednim procesom), bipolarni (s dva procesa) i multipolarni (s mnogim procesima) neuroni.

Po funkcionalnim svojstvima dodijeliti aferentni (ili centripetalni) neuroni koji nose pobudu od receptora u, eferentni, motor, motoneuroni (ili centrifugalno), prenoseći uzbuđenje iz središnjeg živčanog sustava na inervirani organ, i interkalarni, kontakt ili srednji neuroni koji povezuju aferentni i eferentni neuroni.

Aferentni neuroni su jednopolarni; njihova tijela leže u kičmenim ganglijima. Izraslina iz staničnog tijela T-oblika je podijeljena u dvije grane, od kojih jedna ide u središnji živčani sustav i izvršava funkciju aksona, a druga se približava receptorima i dugački je dendrit.

Većina eferentnih i interkalarnih neurona su multipolarni (slika 1). Multipolarni interneuroni nalaze se u velikom broju u stražnjim rogovima leđne moždine, kao i u svim ostalim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Oni također mogu biti bipolarni, na primjer, neuroni mrežnice s kratkim razgranatim dendritom i dugim aksonom. Motorni neuroni nalaze se uglavnom u prednjim rogovima leđne moždine.

Lik: 1. Građa živčane stanice:

1 - mikrotubule; 2 - dugačak proces živčane stanice (akson); 3 - endoplazmatski retikulum; 4 - jezgra; 5 - neuroplazma; 6 - dendriti; 7 - mitohondriji; 8 - nukleolus; 9 - mijelinska ovojnica; 10 - presretanje Ranviera; 11 - kraj aksona

Neuroglia

Neuroglia, ili glia, - skup staničnih elemenata živčanog tkiva, koji čine specijalizirane stanice različitih oblika.

Otkrio ga je R. Virkhov i imenovao ga neuroglia, što znači "živčani ljepilo". Neuroglialne stanice ispunjavaju prostor između neurona, čineći 40% volumena mozga. Glija stanice su 3-4 puta manje od živčanih stanica; njihov broj u središnjem živčanom sustavu sisavaca doseže 140 milijardi .. S godinama se broj neurona u ljudskom mozgu smanjuje, dok se broj glija stanica povećava.

Utvrđeno je da su neuroglije povezane s metabolizmom u živčanom tkivu. Neke neuroglijske stanice izlučuju tvari koje utječu na stanje neuronske podražljivosti. Primjećuje se da se lučenje tih stanica mijenja u različitim mentalnim stanjima. Dugotrajni procesi u tragovima u središnjem živčanom sustavu povezani su s funkcionalnim stanjem neuroglije.

Vrste glija stanica

Po prirodi građe glija stanica i njihovom smještaju u središnjem živčanom sustavu, postoje:

• astrociti (astroglia);
• oligodendrociti (oligodendroglija);
• mikroglijske stanice (mikroglija);
• schwannove stanice.

Glija stanice obavljaju potporne i zaštitne funkcije za neurone. Oni su dio strukture. Astrociti su najbrojnije glija stanice koje ispunjavaju prostore između neurona i pokrivaju. Sprječavaju širenje neurotransmitera u središnji živčani sustav koji se difundiraju iz sinaptičke pukotine. Astrociti sadrže receptore za neurotransmitere, čija aktivacija može uzrokovati fluktuacije razlike u potencijalu membrane i promjene u metabolizmu astrocita.

Astrociti čvrsto okružuju kapilare krvnih žila mozga, smještene između njih i neurona. Na toj se osnovi pretpostavlja da astrociti igraju važnu ulogu u metabolizmu neurona, podešavanje propusnosti kapilara za određene tvari.

Jedna od važnih funkcija astrocita je njihova sposobnost apsorpcije viška K + iona, koji se mogu akumulirati u međustaničnom prostoru tijekom visoke neuralne aktivnosti. U područjima gustog prianjanja astrocita stvaraju se spojevi kroz koje astrociti mogu razmjenjivati \u200b\u200brazne ione male veličine, a posebno K + ione. To povećava mogućnost apsorpcije K + iona njima. Nekontrolirano nakupljanje K + iona u međuneuronskom prostoru dovelo bi do povećanja podražljivosti neurona. Dakle, astrociti, upijajući višak K + iona iz intersticijske tekućine, sprječavaju povećanje neuronske podražljivosti i stvaranje žarišta povećane neuronske aktivnosti. Pojava takvih žarišta u ljudskom mozgu može biti popraćena činjenicom da njihovi neuroni generiraju niz živčanih impulsa, koji se nazivaju konvulzivnim pražnjenjem.

Astrociti sudjeluju u uklanjanju i uništavanju neurotransmitera koji ulaze u ekstrasinaptičke prostore. Dakle, oni sprečavaju nakupljanje neurotransmitera u međuneuronskim prostorima, što bi moglo dovesti do disfunkcije mozga.

Neuroni i astrociti odvojeni su međustaničnim prazninama od 15-20 mikrona, nazvanim intersticijski prostor. Intersticijski prostori zauzimaju do 12-14% volumena mozga. Važno svojstvo astrocita je njihova sposobnost apsorpcije CO2 iz izvanstanične tekućine tih prostora i na taj način održavati stabilnu pH mozga.

Astrociti sudjeluju u stvaranju sučelja između živčanog tkiva i žila mozga, živčanog tkiva i membrana mozga tijekom rasta i razvoja živčanog tkiva.

Oligodendrociti karakterizirana prisutnošću malog broja kratkih procesa. Jedna od njihovih glavnih funkcija je stvaranje mijelinske ovojnice živčanih vlakana unutar središnjeg živčanog sustava... Te se stanice nalaze i u neposrednoj blizini neuronskih tijela, ali funkcionalni značaj ove činjenice nije poznat.

Stanice mikroglije čine 5-20% ukupnog broja glija stanica i raspršeni su po središnjem živčanom sustavu. Utvrđeno je da su njihovi površinski antigeni identični onima u monocitima u krvi. To ukazuje na njihovo podrijetlo iz mezoderme, prodiranje u živčano tkivo tijekom embrionalnog razvoja i naknadnu transformaciju u morfološki prepoznatljive stanice mikroglije. S tim u vezi, opće je prihvaćeno da je najvažnija funkcija mikroglije zaštita mozga. Pokazano je da oštećenje živčanog tkiva u njemu povećava broj fagocitnih stanica uslijed krvnih makrofaga i aktiviranja fagocitnih svojstava mikroglije. Uklanjaju mrtve neurone, glija stanice i njihove strukturne elemente, fagocitoziraju strane čestice.

Schwannove stanice tvore mijelinsku ovojnicu perifernih živčanih vlakana izvan središnjeg živčanog sustava. Membrana ove stanice više je puta omotana, a debljina formiranog mijelinskog omotača može premašiti promjer živčanog vlakna. Duljina mijeliniziranih dijelova živčanog vlakna je 1-3 mm. U intervalima između njih (Ranvierovi presretci), živčano vlakno ostaje pokriveno samo površinskom membranom koja ima ekscitabilnost.

Jedno od najvažnijih svojstava mijelina je velika otpornost električna struja... To je zbog visokog sadržaja sfingomijelina i drugih fosfolipida u mijelinu, koji mu daju strujno-izolacijska svojstva. U područjima živčanog vlakna prekrivenim mijelinom, proces stvaranja živčanih impulsa je nemoguć. Živčani impulsi generiraju se samo na membrani Ranvierovih presretanja, što osigurava veću brzinu provođenja živčanih impulsa na mijelinizirana živčana vlakna u usporedbi s nemijeliniziranim.

Poznato je da se struktura mijelina može lako poremetiti tijekom zaraznih, ishemijskih, traumatičnih, toksičnih oštećenja živčanog sustava. U tom se slučaju razvija proces demijelinizacije živčanih vlakana. Osobito se često demijelinizacija razvija s bolešću multiple skleroze. Kao rezultat demijelinizacije smanjuje se brzina provođenja živčanih impulsa duž živčanih vlakana, smanjuje se brzina isporuke informacija u mozak od receptora i od neurona do izvršnih organa. To može dovesti do oštećenja senzorne osjetljivosti, poremećaja kretanja i regulacije rada. unutarnji organi i druge ozbiljne posljedice.

Građa i funkcija neurona

Neuron (živčana stanica) je strukturna i funkcionalna jedinica.

Anatomska struktura i svojstva neurona osiguravaju njegovu provedbu glavne funkcije: provedba metabolizma, primanje energije, percepcija različitih signala i njihova obrada, stvaranje ili sudjelovanje u reakcijama odgovora, generiranje i provođenje živčanih impulsa, objedinjavanje neurona u neuronske krugove koji pružaju i najjednostavnije refleksne reakcije i više integrativne funkcije mozga.

Neuroni se sastoje od tijela živčanih stanica i procesa - aksona i dendrita.

Lik: 2. Građa neurona

Tijelo živčanih stanica

Tijelo (perikarion, som) neuron i njegovi procesi su cijelo vrijeme prekriveni neuronskom membranom. Membrana staničnog tijela razlikuje se od membrane aksona i dendrita sadržajem različitih receptora, prisutnošću na njemu.

U tijelu neurona nalazi se neuroplazma i jezgra odvojena od nje membranama, hrapavim i glatkim endoplazmatskim retikulumom, Golgijevim aparatom i mitohondrijima. Kromosomi jezgre neurona sadrže skup gena koji kodiraju sintezu proteina potrebnih za formiranje strukture i provedbu funkcija tijela neurona, njegovih procesa i sinapsi. To su proteini koji izvršavaju funkcije enzima, nosača, ionskih kanala, receptora itd. Neki proteini izvršavaju funkcije dok su u neuroplazmi, dok su drugi ugrađeni u membrane organela, soma i neuronskih procesa. Neki od njih, na primjer, enzimi potrebni za sintezu neurotransmitera, dostavljaju se na aksonski terminal aksonskim transportom. U tijelu stanice sintetiziraju se peptidi koji su neophodni za vitalnu aktivnost aksona i dendrita (na primjer, čimbenici rasta). Stoga, kada je tijelo neurona oštećeno, njegovi se procesi degeneriraju i uništavaju. Ako je tijelo neurona sačuvano, a proces oštećen, tada dolazi do njegovog sporog obnavljanja (regeneracije) i obnavljanja inervacije denerviranih mišića ili organa.

Mjesto sinteze proteina u tijelima neurona je grubi endoplazmatski retikulum (tigroidne granule ili Nisslova tijela) ili slobodni ribosomi. Njihov je sadržaj u neuronima veći nego u glijalnim ili drugim stanicama tijela. U glatkom endoplazmatskom retikulumu i Golgijevom aparatu proteini stječu svojstvenu prostornu konformaciju, razvrstavaju se i šalju u transportne tokove do struktura staničnog tijela, dendrita ili aksona.

U brojnim mitohondrijima neurona, kao rezultat oksidativnih procesa fosforilacije, nastaje ATP čija se energija koristi za održavanje vitalne aktivnosti neurona, rad ionskih pumpi i održavanje asimetrije koncentracije iona s obje strane membrane. Slijedom toga, neuron je u stalnoj spremnosti ne samo za percepciju različitih signala, već i za odgovor na njih - stvaranje živčanih impulsa i njihovu upotrebu za upravljanje funkcijama drugih stanica.

Molekularni receptori stanične tjelesne membrane, osjetni receptori koje tvore dendriti i osjetljive stanice epitelnog podrijetla sudjeluju u mehanizmima percepcije neurona različitih signala. Signali iz drugih živčanih stanica mogu doći do neurona kroz višestruke sinapse stvorene na dendritima ili na gelu neurona.

Dendriti živčanih stanica

Dendriti neuroni tvore dendritičko stablo čija priroda grananja i veličina ovise o broju sinaptičkih kontakata s drugim neuronima (slika 3). Postoje tisuće sinapsi na dendritima neurona, koje tvore aksoni ili dendriti drugih neurona.

Lik: 3. Sinaptički kontakti interneurona. Strelice lijevo pokazuju dolazak aferentnih signala na dendrite i tijelo interneurona, s desne strane - smjer širenja eferentnih signala interneurona na druge neurone

Sinapse mogu biti heterogene kako po funkciji (inhibitorne, pobudne), tako i po tipu korištenog neurotransmitera. Membrana dendrita, koja sudjeluje u stvaranju sinapsi, je njihova postsinaptička membrana koja sadrži receptore (ionski kanali ovisni o ligandu) za neurotransmiter koji se koristi u ovoj sinapsi.

Uzbudljive (glutamatergične) sinapse nalaze se uglavnom na površini dendrita, gdje postoje eminencije ili izrasline (1-2 μm), tzv. kralježnice. U membrani kralježnice postoje kanali čija propusnost ovisi o transmembranskoj razlici potencijala. U citoplazmi dendrita u području bodlji pronađeni su sekundarni glasnici unutarćelijskog prijenosa signala, kao i ribosomi, na kojima se sintetizira protein kao odgovor na sinaptičke signale. Točna uloga bodlji ostaje nepoznata, ali je jasno da one povećavaju površinu dendritičnog stabla za stvaranje sinapsi. Kralježnice su također neuronske strukture za primanje ulaznih signala i njihovu obradu. Dendriti i kralježnice omogućuju prijenos informacija s periferije u tijelo neurona. Dendritna membrana u košnji polarizirana je zbog asimetrične raspodjele mineralnih iona, rada ionskih pumpi i prisutnosti ionskih kanala u njoj. Ta su svojstva u osnovi prijenosa informacija kroz membranu u obliku lokalnih kružnih struja (elektrotonički) koje nastaju između postsinaptičkih membrana i susjednih dijelova dendritske membrane.

Lokalne struje, kad se šire kroz dendritnu membranu, prigušuju se, ali se pokazuju da su dovoljne veličine da prenose na membranu tijela neurona signale primljene sinaptičkim ulazima u dendrite. Još nisu identificirani naponski ograničeni natrijevi i kalijevi kanali u membrani dendrita. Ona nema ekscitabilnost i sposobnost generiranja akcijskih potencijala. Međutim, poznato je da se akcijski potencijal koji nastaje na membrani aksonskog brežuljka može širiti duž nje. Mehanizam ove pojave je nepoznat.

Pretpostavlja se da su dendriti i bodlje dio živčanih struktura uključenih u memorijske mehanizme. Broj bodlji posebno je velik u dendritima neurona u kori malog mozga, bazalnim ganglijima i kori velikog mozga. Površina dendritičnog stabla i broj sinapsi smanjuju se na nekim područjima moždane kore starijih osoba.

Neuronski akson

Axon - izdanak živčane stanice koji se ne nalazi u drugim stanicama. Za razliku od dendrita, čiji se broj za neurone razlikuje, svi neuroni imaju jedan akson. Njegova duljina može doseći i do 1,5 m. Na mjestu gdje akson napušta tijelo neurona nalazi se zadebljanje - aksonski nasip prekriven plazmatskom membranom, koji je ubrzo prekriven mijelinom. Područje aksonskog brežuljka koje nije prekriveno mijelinom naziva se početni segment. Aksoni neurona, sve do njihovih završnih posljedica, prekriveni su mijelinskom ovojnicom, prekinutom Ranvierovim presretanjem - mikroskopskim područjima bez mijelina (oko 1 μm).

Tijekom cijelog aksona (mijelinizirano i nemijelinizirano vlakno) prekriveno je dvoslojnom fosfolipidnom membranom s ugrađenim molekulama proteina koji izvršavaju funkcije transporta iona, naponski usmjerenih ionskih kanala itd. uglavnom u području presretanja Ranviera. Budući da u aksoplazmi nema grubog retikuluma i ribosoma, očito je da se ti proteini sintetiziraju u tijelu neurona i aksonskim transportom dopremaju u membranu aksona.

Svojstva membrane koja pokriva tijelo i akson neurona, su različiti. Ova se razlika prvenstveno odnosi na propusnost membrane za mineralne ione, a posljedica je sadržaja različiti tipovi ... Ako u membrani tijela i dendritima neurona prevladava sadržaj ligand-ovisnih ionskih kanala (uključujući postsinaptičke membrane), tada je u membrani aksona, posebno u području presijecanja Ranviera, velika gustoća natrijevih i kalijevih kanala ovisnih o naponu.

Membrana početnog segmenta aksona ima najmanju vrijednost polarizacije (oko 30 mV). U područjima aksona udaljenijim od staničnog tijela, transmembranski potencijal iznosi oko 70 mV. Niska vrijednost polarizacije membrane početnog segmenta aksona određuje da na ovom području membrana neurona ima najveću ekscitabilnost. Ovdje se postsinaptički potencijali koji su nastali na membrani dendriti i staničnom tijelu kao rezultat transformacije informacijskih signala koje neuron prima u sinapsama šire uzduž membrane neuronskog tijela uz pomoć lokalnih kružnih električnih struja. Ako ove struje uzrokuju depolarizaciju membrane aksonskog brežuljka do kritične razine (E k), tada će neuron odgovoriti na primanje signala iz drugih živčanih stanica generirajući svoj akcijski potencijal (živčani impuls). Rezultirajući živčani impuls zatim se prenosi duž aksona u druge živčane, mišićne ili žljezdane stanice.

Na membrani početnog segmenta aksona nalaze se bodlje na kojima nastaju GABAergičke inhibitorne sinapse. Primanje signala uz njih od drugih neurona može spriječiti stvaranje živčanog impulsa.

Klasifikacija i vrste neurona

Klasifikacija neurona provodi se prema morfološkim i funkcionalnim obilježjima.

Po broju procesa razlikuju se multipolarni, bipolarni i pseudo-unipolarni neuroni.

Razlikuju se po prirodi veza s drugim stanicama i obavljanoj funkciji osjetilno, umetanje i motor neuroni. Osjetilni neuroni se nazivaju i aferentni neuroni, a njihovi su procesi centripetalni. Neuroni koji izvršavaju funkciju prijenosa signala između živčanih stanica nazivaju se interkalarni, ili asocijativni.Neuroni čiji aksoni tvore sinapse na efektorskim stanicama (mišići, žlijezde) nazivaju se motor,ili eferentni, njihovi aksoni nazivaju se centrifugalnim.

Aferentni (osjetni) neuroni informacije opažaju osjetnim receptorima, pretvaraju ih u živčane impulse i dovode do mozga i leđne moždine. Tijela osjetnih neurona nalaze se u kralježnici i lubanji. To su pseudo-unipolarni neuroni, čiji se akson i dendrit protežu od tijela neurona zajedno, a zatim odvajaju. Dendrit slijedi prema periferiji do organa i tkiva kao dio osjetnih ili mješovitih živaca, a akson kao dio leđnih korijena ulazi u leđne rogove leđne moždine ili kao dio kranijalnih živaca u mozak.

Blokiranje, ili asocijativni, neuroni obavljaju funkcije obrade dolaznih informacija i, posebno, osiguravaju zatvaranje refleksnih luka. Tijela ovih neurona smještena su u sivoj tvari mozga i leđne moždine.

Eferentni neuroni također obavljaju funkciju obrade primljenih informacija i prijenosa eferentnih živčanih impulsa iz mozga i leđne moždine u stanice izvršnih (efektorskih) organa.

Integrativna aktivnost neurona

Svaki neuron prima ogroman broj signala kroz brojne sinapse smještene na njegovim dendritima i tijelu, kao i kroz molekularne receptore plazmatskih membrana, citoplazme i jezgre. Signalizacija koristi mnogo različitih vrsta neurotransmitera, neuromodulatora i drugih signalnih molekula. Očito je, da bi oblikovao odgovor na istodobni dolazak višestrukih signala, neuron ih mora biti sposoban integrirati.

Skup koncepata koji osiguravaju obradu dolaznih signala i stvaranje neuronskog odgovora na njih uključen je u koncept integrativna aktivnost neurona.

Percepcija i obrada signala koji stižu na neuron provodi se uz sudjelovanje dendrita, staničnog tijela i aksonskog brežuljka neurona (slika 4).

Lik: 4. Integracija signala pomoću neurona.

Jedna od mogućnosti njihove obrade i integracije (zbrajanja) je transformacija u sinapsama i zbrajanje postsinaptičkih potencijala na membrani tijela i neuronskih procesa. Percipirani signali pretvaraju se u sinapsama u fluktuacije razlike potencijala postsinaptičke membrane (postsinaptički potencijali). Ovisno o vrsti sinapse, primljeni signal može se pretvoriti u malu (0,5-1,0 mV) depolarizacijsku promjenu razlike potencijala (EPSP - sinapse na dijagramu su prikazane kao svjetlosni krugovi) ili hiperpolarizirajuću (TPSP - sinapse na dijagramu su prikazane crnom bojom) krugovi). Mnogi signali mogu istovremeno dolaziti u različite točke neurona, od kojih se neki transformiraju u EPSP, a drugi - u EPSP.

Te se fluktuacije razlike potencijala šire uz pomoć lokalnih kružnih struja duž membrane neurona u smjeru aksonskog brežuljka u obliku valova depolarizacije (na bijelom dijagramu) i hiperpolarizacije (na crnom dijagramu), međusobno naslaganih (na dijagramu, sive površine). Ovom superpozicijom zbrajaju se amplitude valova jednog smjera, a one suprotnih smanjuju (zaglađuju). Taj se algebarski zbroj razlike potencijala na membrani naziva prostorno zbrajanje (slike 4 i 5). Rezultat ovog zbrajanja može biti ili depolarizacija membrane aksonskog brežuljka i stvaranje živčanog impulsa (slučajevi 1 i 2 na slici 4), ili njegova hiperpolarizacija i sprječavanje pojave živčanog impulsa (slučajevi 3 i 4 na slici 4).

Da bi se potencijalna razlika membrane aksonskog brežuljka (oko 30 mV) pomaknula na E k, mora se depolarizirati za 10-20 mV. To će dovesti do otvaranja naponski natrijevih kanala dostupnih u njemu i stvaranja živčanog impulsa. Budući da kada jedan AP stigne i transformira ga u EPSP, depolarizacija membrane može doseći i do 1 mV, a njegovo širenje do brežuljka aksona je oslabljeno, tada generiranje živčanog impulsa zahtijeva istovremeni dolazak 40-80 živčanih impulsa iz drugih neurona u neuron kroz uzbudne sinapse i zbrajanje ista količina EPSP-a.

Lik: 5. Prostorno i vremensko zbrajanje EPSP-a po neuronima; a - BPSP na jedan podražaj; i - EPSP za višestruku stimulaciju od različitih aferenata; c - EPSP za učestalu stimulaciju kroz jedno živčano vlakno

Ako u to vrijeme određeni broj živčanih impulsa stigne na neuron inhibicijskim sinapsama, tada će biti moguće njegovo aktiviranje i stvaranje reakcijskog živčanog impulsa uz istodobno povećanje protoka signala kroz ekscitacijske sinapse. U uvjetima kada signali koji stižu inhibicijskim sinapsama uzrokuju hiperpolarizaciju neuronske membrane, jednaku ili veću od depolarizacije uzrokovane signalima koji stižu kroz uzbudne sinapse, depolarizacija membrane aksonskog brežuljka bit će nemoguća, neuron neće generirati živčane impulse i postat će neaktivan.

Neuron također provodi zbrajanje vremena signalizira EPSP i TPSP koji na njih stižu gotovo istodobno (vidi sliku 5). Njihove promjene u potencijalnoj razlici u parasinaptičkim regijama također se mogu algebarski sažeti, što se naziva privremenim zbrajanjem.

Dakle, svaki živčani impuls koji generira neuron, kao i razdoblje tišine neurona, sadrži informacije primljene od mnogih drugih živčanih stanica. Obično, što je veća učestalost signala koji na neuron dolaze iz drugih stanica, to češće generira reakcijske živčane impulse koje šalje duž aksona u druge živčane ili efektorske stanice.

S obzirom na činjenicu da u membrani tijela neurona, pa čak i njegovih dendrita postoje natrijevi kanali (iako u malom broju), potencijal djelovanja koji je nastao na membrani aksonskog brežuljka može se proširiti na tijelo i neke od dendita neurona. Značaj ovog fenomena nije dovoljno jasan, ali pretpostavlja se da potencijal širenja djelovanja trenutno izglađuje sve lokalne struje na membrani, poništava potencijale i pridonosi učinkovitijoj percepciji novih informacija od strane neurona.

Molekularni receptori sudjeluju u transformaciji i integraciji signala koji dolaze do neurona. Istodobno, njihova stimulacija signalnim molekulama može dovesti do promjena stanja započetog ionskog kanala (G-proteini, drugi glasnici), pretvaranja primljenih signala u fluktuaciju potencijalne razlike neuronske membrane, zbrajanja i stvaranja neuronskog odgovora u obliku stvaranja živčanog impulsa ili njegove inhibicije.

Transformacija signala metabotropnim molekularnim receptorima neurona popraćena je njegovim odgovorom u obliku pokretanja kaskade unutarćelijskih transformacija. Odgovor neurona u ovom slučaju može biti ubrzanje općeg metabolizma, povećanje stvaranja ATP-a, bez čega je nemoguće povećati njegovu funkcionalnu aktivnost. Koristeći ove mehanizme, neuron integrira primljene signale kako bi poboljšao učinkovitost vlastite aktivnosti.

Unutarstanične transformacije u neuronu, pokrenute primljenim signalima, često dovode do povećanja sinteze molekula proteina koji izvršavaju funkcije receptora, ionskih kanala i nosača u neuronu. Povećavajući njihov broj, neuron se prilagođava prirodi dolaznih signala, povećavajući osjetljivost na značajnije i slabeći - na manje značajne.

Neuron koji prima brojne signale može biti popraćen ekspresijom ili potiskivanjem nekih gena, na primjer neuromodulatora peptidne prirode koji kontroliraju sintezu. Budući da se isporučuju na aksonske terminale neurona i u njima se koriste za pojačavanje ili slabljenje djelovanja njegovih neurotransmitera na druge neurone, neuron, kao odgovor na primljene signale, može, ovisno o primljenim informacijama, izvršiti jači ili slabiji učinak na ostale živčane stanice kojima upravlja. S obzirom na to da modulacijski učinak neuropeptida može trajati dugo, učinak neurona na ostale živčane stanice također može trajati dugo.

Dakle, zbog sposobnosti integriranja različitih signala, neuron na njih može suptilno odgovoriti širokim rasponom odgovora, što omogućuje učinkovitu prilagodbu prirodi dolaznih signala i njihovu upotrebu za regulaciju funkcija drugih stanica.

Neuronski krugovi

Neuroni središnjeg živčanog sustava međusobno komuniciraju, tvoreći razne sinapse na mjestu kontakta. Rezultirajuće živčane pjene umnožavaju funkcionalnost živčanog sustava. Najčešći neuronski krugovi uključuju: lokalni, hijerarhijski, konvergentni i divergentni neuronski krugovi s jednim ulazom (slika 6).

Lokalni neuronski krugovi tvore dva ili više neurona. U tom će slučaju jedan od neurona (1) dati svoj aksonski kolateral za neuron (2), tvoreći aksosomatsku sinapsu na svom tijelu, a drugi će stvarati sinapsu s aksonom na tijelu prvog neurona. Lokalne neuronske mreže mogu funkcionirati kao zamke u kojima živčani impulsi mogu dugo cirkulirati u krugu koji čini nekoliko neurona.

Mogućnost dugotrajne cirkulacije vala pobude (živčani impuls) koji se jednom pojavio uslijed prijenosa u kružnu strukturu eksperimentalno je pokazao profesor I.A. Vetokhin u pokusima na živčanom prstenu meduze.

Kružna cirkulacija živčanih impulsa duž lokalnih živčanih krugova obavlja funkciju transformacije ritma pobuda, pruža mogućnost duljeg uzbuđenja nakon prestanka primanja signala na njih, sudjeluje u mehanizmima pohrane dolaznih informacija.

Lokalni krugovi također mogu obavljati funkciju kočenja. Primjer za to je ponavljajuća inhibicija, koja se ostvaruje u najjednostavnijem lokalnom neuronskom krugu leđne moždine, formiranom od a-motoneurona i Renshawove stanice.

Lik: 6. Najjednostavniji neuronski krugovi središnjeg živčanog sustava. Opis u tekstu

U ovom slučaju, uzbuđenje koje je nastalo u motornom neuronu širi se duž grane aksona, aktivira Renshawovu stanicu koja inhibira a-motorni neuron.

Konvergentni lanci tvore ih nekoliko neurona, na jednom od kojih (obično eferentni) aksoni niza drugih stanica konvergiraju ili konvergiraju. Takvi su krugovi rašireni u središnjem živčanom sustavu. Na primjer, aksoni mnogih neurona osjetnih polja korteksa konvergiraju se na piramidalne neurone primarnog motornog korteksa. Aksoni tisuća osjetnih i interkalarnih neurona različitih razina središnjeg živčanog sustava konvergiraju se na motorne neurone ventralnih rogova kralježnične moždine. Konvergentni krugovi igraju važnu ulogu u integraciji signala eferentnih neurona i koordinaciji fizioloških procesa.

Divergentni lanci s jednim ulaskom nastao neuronom s razgranatim aksonom, čija svaka grana s drugom tvori sinapsu živčana stanica... Ti krugovi izvršavaju funkciju simultanog prijenosa signala s jednog neurona na mnoge druge neurone. To se postiže snažnim grananjem (stvaranjem nekoliko tisuća grana) aksona. Takvi se neuroni često nalaze u jezgrama retikularne formacije moždanog debla. Omogućuju brzi porast ekscitabilnosti brojnih dijelova mozga i mobilizaciju njegovih funkcionalnih rezervi.