Kaj je interkalarni nevron Senzorični ali senzorični nevron

1.7 Nevron Videz živčne celice (nevrona) je shematično prikazan na sl. 1.6 Nevron je sestavljen iz precej velikega (do 0,1 mm) telesa, iz katerega se odcepi več procesov - dendriti, ki povzročajo vedno bolj tanke procese, kot so veje drevesa. Razen dendritov,

Živčno tkivo - glavni strukturni element živčnega sistema. IN sestava živčnega tkiva vključuje visoko specializirane živčne celice - nevroniin celice nevroglijeizvajanje podpornih, sekretornih in zaščitnih funkcij.

Neuron Je osnovna strukturna in funkcionalna enota živčnega tkiva. Te celice lahko sprejemajo, obdelujejo, kodirajo, prenašajo in shranjujejo informacije, vzpostavljajo stike z drugimi celicami. Edinstvene značilnosti nevrona so zmožnost ustvarjanja bioelektričnih izpustov (impulzov) in prenašanje informacij po procesih iz ene celice v drugo s pomočjo specializiranih končičev -.

Delovanje nevrona olajša sinteza v njegovi aksoplazmi oddajnih snovi - nevrotransmiterjev: acetilholina, kateholaminov itd.

Število nevronov v možganih se približuje 10 11. En nevron ima lahko do 10.000 sinaps. Če te elemente štejemo kot celice za shranjevanje informacij, potem lahko pridemo do zaključka, da lahko živčni sistem shrani 10 19 enot. informacije, tj. lahko sprejme skoraj vse znanje, ki ga je nabralo človeštvo. Zato je povsem smiselna ideja, da človeški možgani med življenjem zapomnijo vse, kar se dogaja v telesu in med njegovo komunikacijo z okoljem. Vendar pa možgani ne morejo izvleči vseh informacij, ki so shranjene v njem.

Nekatere vrste nevronske organizacije so značilne za različne možganske strukture. Nevroni, ki uravnavajo posamezno funkcijo, tvorijo tako imenovane skupine, zasedbe, stolpce, jedra.

Nevroni se razlikujejo po zgradbi in funkciji.

Po strukturi (odvisno od števila procesov, ki segajo od telesa) enopolarna (z enim postopkom), bipolarno (z dvema procesoma) in večpolarni (z mnogimi procesi) nevroni.

Po funkcionalnih lastnostih dodeliti aferentno (ali centripetalno) nevronov, ki prenašajo vzbujanje receptorjev v, eferentno, motor, motonevroni (ali centrifugalno), ki prenaša vznemirjenje iz centralnega živčnega sistema na inervirani organ in interkalarno, stik ali vmesni nevroni, ki povezujejo aferentne in eferentne nevrone.

Aferentni nevroni so unipolarni, njihova telesa ležijo v hrbteničnih ganglijih. Izrastek iz celičnega telesa je v obliki črke T razdeljen na dve veji, ena od njih gre v centralni živčni sistem in opravlja funkcijo aksona, druga pa se približuje receptorjem in je dolg dendrit.

Večina eferentnih in interkalarnih nevronov je multipolarnih (slika 1). Multipolarni internevroni se v velikem številu nahajajo v zadnjih posnetkih hrbtenjače, pa tudi v vseh drugih delih osrednjega živčnega sistema. Lahko so tudi bipolarni, na primer mrežnice z mrežnico s kratkim razvejanim dendritom in dolgim \u200b\u200baksonom. Motorni nevroni se nahajajo predvsem v sprednjih rogovih hrbtenjače.

Sl. 1. Struktura živčne celice:

1 - mikrotubule; 2 - dolg proces živčne celice (aksona); 3 - endoplazemski retikulum; 4 - jedro; 5 - nevroplazma; 6 - dendriti; 7 - mitohondrije; 8 - nukleolus; 9 - mielinska prevleka; 10 - prestrezanje Ranvierja; 11 - konec aksona

Nevroglia

Nevrogliaali glia, - niz celičnih elementov živčnega tkiva, ki jih tvorijo specializirane celice različnih oblik.

Odkril ga je R. Virkhov in ga poimenoval nevroglia, kar pomeni "živčno lepilo". Nevroglialne celice zapolnjujejo prostor med nevroni in predstavljajo 40% možganskega volumna. Glialne celice so 3-4 krat manjše od živčnih celic; njihovo število v centralnem živčnem sistemu sesalcev doseže 140 milijard.S starostjo se število nevronov v človeških možganih zmanjšuje, število glialnih celic pa povečuje.

Ugotovljeno je bilo, da so nevroglije povezane s presnovo v živčnem tkivu. Nekatere nevroglijske celice izločajo snovi, ki vplivajo na stanje vzdražljivosti nevronov. Ugotovljeno je, da se izločanje teh celic spreminja v različnih duševnih stanjih. Dolgotrajni procesi sledenja v centralnem živčnem sistemu so povezani s funkcionalnim stanjem nevroglije.

Glialne vrste celic

Glede na strukturo glialnih celic in njihovo lokacijo v centralnem živčnem sistemu obstajajo:

• astrociti (astroglia);
• oligodendrociti (oligodendroglia);
• mikroglijske celice (microglia);
• schwannove celice.

Glialne celice opravljajo podporne in zaščitne funkcije za nevrone. So del strukture. Astrociti so najštevilčnejše glialne celice, ki zapolnjujejo prostore med nevroni in pokrivajo. Preprečujejo širjenje nevrotransmiterjev v osrednji živčni sistem, ki difuzno vplivajo na sinaptični razcep. Astrociti vsebujejo receptorje za nevrotransmiterje, katerih aktiviranje lahko povzroči nihanje razlike v potencialu membrane in spremembe v presnovi astrocitov.

Astrociti tesno obkrožajo kapilare možganskih žil, ki se nahajajo med njimi in nevroni. Na podlagi tega se domneva, da imajo astrociti pomembno vlogo pri presnovi nevronov oz. prilagoditev prepustnosti kapilar za nekatere snovi.

Ena izmed pomembnih funkcij astrocitov je njihova sposobnost absorpcije odvečnih ionov K +, ki se lahko med visoko nevronsko aktivnostjo kopičijo v medceličnem prostoru. Na območjih gostega oprijema astrocitov nastanejo vrzeli, skozi katere lahko astrociti izmenjujejo različne ione majhne velikosti in zlasti ione K +. To povečuje sposobnost absorpcije ionov K + z njimi. Nenadzorovano kopičenje ionov K + v medvrevronskem prostoru bi vodilo do povečanja ekscitabilnosti nevronov. Tako astrociti, ki absorbirajo presežne ione K + iz intersticijske tekočine, preprečujejo povečanje nevronske vzdražljivosti in nastanek žarišč povečane nevronske aktivnosti. Pojav takšnih žarišč v človeških možganih lahko spremlja dejstvo, da njihovi nevroni generirajo vrsto živčnih impulzov, ki jih imenujemo konvulzivni izpusti.

Astrociti sodelujejo pri odstranjevanju in uničevanju nevrotransmiterjev, ki vstopajo v ekstranaptične prostore. Tako preprečujejo kopičenje nevrotransmiterjev v medvrevronskih prostorih, kar bi lahko privedlo do motenj delovanja možganov.

Nevroni in astrociti so ločeni z medceličnimi vrzeli 15-20 mikronov, ki jih imenujemo intersticijski prostor. Intersticijski prostori zavzemajo do 12-14% volumna možganov. Pomembna lastnost astrocitov je njihova sposobnost, da absorbirajo CO2 iz zunajcelične tekočine teh prostorov in s tem ohranjajo stabilno možganski pH.

Astrociti sodelujejo pri tvorbi vmesnikov med živčnim tkivom in žilami možganov, živčnim tkivom in membranami možganov med rastjo in razvojem živčnega tkiva.

Oligodendrociti za katero je značilna prisotnost majhnega števila kratkih procesov. Ena njihovih glavnih funkcij je nastanek mielinskega plašča živčnih vlaken znotraj centralnega živčnega sistema... Te celice se nahajajo tudi v neposredni bližini nevronskih teles, vendar funkcionalni pomen tega dejstva ni znan.

Microglia celice tvorijo 5-20% celotnega števila glialnih celic in so raztresene po osrednjem živčnem sistemu. Ugotovljeno je bilo, da so njihovi površinski antigeni enaki tistim v krvnih monocitih. To kaže na njihov izvor iz mezoderme, prodor v živčno tkivo med embrionalnim razvojem in kasnejšo preobrazbo v morfološko prepoznavne mikroglijske celice. V zvezi s tem je splošno sprejeto, da je najpomembnejša funkcija mikroglije zaščita možganov. Pokazano je, da poškodbe živčnega tkiva v njem povečajo število fagocitnih celic zaradi krvnih makrofagov in aktiviranja fagocitnih lastnosti mikroglije. Odstranijo odmrle nevrone, glialne celice in njihove strukturne elemente, fagocitozne tuje delce.

Schwannove celice tvorijo mielinsko plast perifernih živčnih vlaken zunaj centralnega živčnega sistema. Membrana te celice se večkrat ovije, debelina nastalega mielinskega plašča pa lahko presega premer živčnega vlakna. Dolžina mieliniranih odsekov živčnega vlakna je 1-3 mm. V intervalih med njimi (Ranvierjevi prestrezki) ostane živčno vlakno pokrito le s površinsko membrano, ki ima razdražljivost.

Ena najpomembnejših lastnosti mielina je njegova velika odpornost na električni tok. Nastane zaradi visoke vsebnosti sfingomijelina in drugih fosfolipidov v mielinu, ki mu dajejo tokoizolacijske lastnosti. Na območjih živčnih vlaken, prekritih z mielinom, je proces generiranja živčnih impulzov nemogoč. Živčni impulzi nastajajo samo na membrani Ranvierjevih prestrezkov, kar zagotavlja večjo hitrost prevodnosti živčnih impulzov do mieliniranih živčnih vlaken v primerjavi z nemeliniranimi.

Znano je, da se struktura mielina zlahka poruši med nalezljivimi, ishemičnimi, travmatičnimi, strupenimi poškodbami živčnega sistema. V tem primeru se razvije proces demijelinizacije živčnih vlaken. Še posebej pogosto se demieelinacija razvije z boleznijo multiple skleroze. Zaradi demielinacije se hitrost izvajanja živčnih impulzov vzdolž živčnih vlaken zmanjša, hitrost prenosa informacij v možgane od receptorjev in z nevronov do izvršilnih organov. To lahko privede do oslabljene senzorične občutljivosti, motenj gibanja, urejanja dela notranjih organov in drugih resnih posledic.

Struktura in delovanje nevronov

Neuron (živčna celica) je strukturna in funkcionalna enota.

Anatomska zgradba in lastnosti nevrona zagotavljajo njegovo izvajanje glavne funkcije: izvajanje metabolizma, prejem energije, zaznavanje različnih signalov in njihova obdelava, nastajanje ali sodelovanje v reakcijskih reakcijah, nastajanje in izvajanje živčnih impulzov, združevanje nevronov v nevronske tokokroge, ki zagotavljajo tako najpreprostejše refleksne reakcije kot tudi višje integrativne funkcije možganov.

Nevroni so sestavljeni iz telesa živčnih celic in procesov - aksona in dendritov.

Sl. 2. Struktura nevrona

Telo živčnih celic

Telo (perikarion, som) nevron in njegovi procesi so ves čas prekriti z nevronsko membrano. Celična membrana telesa se od membrane aksona razlikuje po vsebnosti različnih receptorjev, prisotnosti na njej.

V telesu nevrona je nevroplazma in jedro, ki je od nje ločeno od membran, hrapavega in gladkega endoplazemskega retikuluma, Golgijevega aparata in mitohondrijev. Kromosomi jedra nevronov vsebujejo nabor genov, ki kodirajo sintezo beljakovin, potrebnih za oblikovanje strukture in izvajanje funkcij nevronskega telesa, njegovih procesov in sinaps. To so beljakovine, ki opravljajo funkcije encimov, prenašalcev, ionskih kanalov, receptorjev itd. Nekateri proteini opravljajo funkcije v nevroplazmi, drugi pa so vgrajeni v membrane organelov, soma in nevronskih procesov. Nekatere od njih, na primer encime, potrebne za sintezo nevrotransmiterjev, dovajamo na aksonski terminal z aksonskim transportom. V celičnem telesu se sintetizirajo peptidi, ki so potrebni za vitalno aktivnost aksonov in dendritov (na primer rastni faktorji). Kadar je telo nevrona poškodovano, se njegovi procesi degenerirajo in uničijo. Če se telo nevrona ohrani in je proces poškodovan, pride do njegovega počasnega okrevanja (regeneracije) in obnove inervacije denerviranih mišic ali organov.

Mesto sinteze beljakovin v telesih nevronov je grobi endoplazemski retikulum (tigroidna zrnca ali Nissl telesa) ali prosti ribosomi. Njihova vsebnost v nevronih je višja kot v glialnih ali drugih celicah telesa. V gladkem endoplazmatskem retikulumu in Golgijevem aparatu beljakovine pridobijo svojo značilno prostorsko konformacijo, se razvrstijo in usmerijo v transportne tokove do struktur celičnega telesa, dendritov ali aksonov.

V številnih mitohondrijah nevronov se zaradi procesov oksidativne fosforilacije tvori ATP, katerega energija se uporablja za vzdrževanje vitalne aktivnosti nevrona, delovanje ionskih črpalk in vzdrževanje asimetrije koncentracij ionov na obeh straneh membrane. Posledično je nevron v nenehni pripravljenosti ne le za zaznavanje različnih signalov, ampak tudi za odziv na njih - generiranje živčnih impulzov in njihovo uporabo za nadzor funkcij drugih celic.

V mehanizme zaznavanja nevronov različnih signalov sodelujejo molekularni receptorji celične membrane telesa, senzorični receptorji, ki jih tvorijo dendriti, in občutljive celice epitelijskega izvora. Signali iz drugih živčnih celic lahko pridejo do nevrona skozi več sinaps, ki nastanejo na nevronskih dendritih ali gelu.

Dendriti živčnih celic

Dendriti nevroni tvorijo dendritično drevo, katerega narava razvejenosti in velikost sta odvisna od števila sinaptičnih stikov z drugimi nevroni (slika 3). Na dendritih nevrona je na tisoče sinaps, ki jih tvorijo aksoni ali dendriti drugih nevronov.

Sl. 3. Sinaptični stiki interneurona. Puščice na levi kažejo prihod aferentnih signalov na dendrite in telo interneurona, na desni - smer širjenja eferentnih signalov interneurona na druge nevrone

Sinapse so lahko raznolike tako po funkciji (zaviralno, ekscitacijsko) kot tudi po uporabljenem nevrotransmiterju. Membrana dendritov, ki sodelujejo pri tvorbi sinapse, je njihova postsinaptična membrana, ki vsebuje receptorje (ligand-odvisne ionske kanale) za nevrotransmiter, ki se uporablja v tej sinapsi.

Ekscitatorne (glutamatergične) sinapse se nahajajo predvsem na površini dendritov, kjer so eminence ali izrastki (1-2 μm), imenovani bodice. V membrani hrbtenice obstajajo kanali, katerih prepustnost je odvisna od razlike v potencialu transmembrane. V citoplazmi dendritov na območju bodic so bili najdeni sekundarni glasniki medceličnega prenosa signala, pa tudi ribosomi, na katerih se sintetizira protein v odgovor na sinaptične signale. Natančna vloga bodic ostaja neznana, vendar je jasno, da povečajo površino dendritičnega drevesa za nastanek sinapse. Trni so tudi nevronske strukture za sprejemanje vhodnih signalov in njihovo obdelavo. Dendriti in bodice zagotavljajo prenos informacij s periferije v telo nevrona. Dendritna membrana pri košnji je polarizirana zaradi asimetrične porazdelitve mineralnih ionov, delovanja ionskih črpalk in prisotnosti ionskih kanalov v njej. Te lastnosti temeljijo na prenosu informacij po membrani v obliki lokalnih krožnih tokov (elektrotonično), ki nastajajo med postsinaptičnimi membranami in sosednjimi odseki dendrite membrane.

Lokalni tokovi, ko se širijo skozi dendritno membrano, oslabijo, vendar se izkažejo, da so dovolj veliki za prenos signalov v telesu nevrona, ki jih prejemajo skozi sinaptične vhode v dendrite. V dendritni membrani še ni bilo ugotovljenih napetostnih natrijevih in kalijevih kanalov. Nima razdražljivosti in sposobnosti ustvarjanja akcijskih potencialov. Vendar je znano, da se akcijski potencial, ki nastane na membrani aksonskega griča, lahko širi po njem. Mehanizem tega pojava ni znan.

Domnevamo, da so dendriti in bodice del nevronskih struktur, vključenih v mehanizme spomina. Število bodic je še posebej veliko v dendritih nevronov v možganski skorji, bazalnih ganglijih in možganski skorji. Na nekaterih območjih možganske skorje starejših se zmanjša območje dendritičnega drevesa in število sinaps.

Nevronski akson

Axon - izrastka živčne celice, ki je ni mogoče najti v drugih celicah. Za razliko od dendritov, katerih število je pri nevronu različno, imajo vsi nevroni en akson. Njegova dolžina lahko doseže do 1,5 m. Na mestu, kjer akson zapusti telo nevrona, pride do zgoščevanja - aksonskega nabrežja, prekritega s plazemsko membrano, ki se kmalu pokrije z mielinom. Območje aksonskega griča, ki ga mielin ne pokriva, imenujemo začetni segment. Aksoni nevronov do njihovih končnih posledic so prekriti z mielinskim plaščem, ki ga prekinjajo Ranvierjevi prestrezki - mikroskopska območja brez mielina (približno 1 μm).

Ves vzdolž aksona (mielinizirano in ne-mielinizirano vlakno) je prekrit s dvoslojno fosfolipidno membrano z vgrajenimi beljakovinskimi molekulami, ki opravljajo funkcije prevoza ionov, napetostnih ionskih kanalov itd. Beljakovine so enakomerno porazdeljene v membrani nemeliniziranega živčnega vlakna in se nahajajo v membrani mieliniziranega živčnega vlakna. predvsem na območju prestrezkov Ranvierja. Ker v aksoplazmi ni grobega retikuluma in ribosomov, je očitno, da se ti proteini sintetizirajo v telesu nevrona in se z aksonskim transportom dostavijo v memorijo aksonov.

Lastnosti membrane, ki pokriva telo in akson nevrona, so različni. Ta razlika se nanaša predvsem na prepustnost membrane za mineralne ione in je posledica vsebnosti različnih vrst. Če vsebnost ionskih kanalov, odvisnih od liganda (vključno s postinaptičnimi membranami), prevladuje v membrani telesa in dendriti nevrona, potem v aksonski membrani, zlasti na območju Ranvierjevih prestrezkov, obstaja velika gostota od napetosti odvisnih natrijevih in kalijevih kanalov.

Membrana začetnega segmenta aksona ima najnižjo vrednost polarizacije (približno 30 mV). Na območjih aksona, bolj oddaljenih od celičnega telesa, je transmembranski potencial približno 70 mV. Nizka vrednost polarizacije membrane začetnega segmenta aksona določa, da ima na tem področju membrana nevrona največjo razburljivost. Tu se postinaptični potenciali, ki so nastali na membrani dendritov in celičnem telesu kot posledica preobrazbe informacijskih signalov, ki jih nevron sprejema v sinapse, širijo po membrani telesa nevrona s pomočjo lokalnih krožnih električnih tokov. Če ti tokovi povzročijo depolarizacijo membrane aksonskega griča na kritično raven (E k), se bo nevron odzval na sprejem signalov iz drugih živčnih celic z ustvarjanjem svojega akcijskega potenciala (živčni impulz). Nastali živčni impulz se nato po aksonu prenaša na druge živčne, mišične ali žlezne celice.

Na membrani začetnega segmenta aksona obstajajo bodice, na katerih nastajajo GABAergične zaviralne sinapse. Prihajanje signalov po teh od drugih nevronov lahko prepreči nastanek živčnega impulza.

Razvrstitev in vrste nevronov

Razvrstitev nevronov poteka tako po morfoloških kot funkcionalnih značilnostih.

Po številu procesov ločimo multipolarne, bipolarne in psevdo-unipolarne nevrone.

Po naravi povezav z drugimi celicami in opravljeni funkciji jih razlikujemo senzorika, vstavitev in motor nevroni. Senzorično nevrone imenujemo tudi aferentni nevroni, njihovi procesi pa so centripetalni. Kličejo se nevroni, ki izvajajo funkcijo prenosa signalov med živčnimi celicami interkalarnoali asociativni.Omenjeni so nevroni, katerih aksoni tvorijo sinapse na efektorskih celicah (mišični, žlezni) motor,ali eferentno, njihovi aksoni se imenujejo centrifugalni.

Aferentni (senzorični) nevroni informacije zaznavajo prek senzoričnih receptorjev, jih pretvorijo v živčne impulze in jih prenašajo v možgane in hrbtenjačo. Telesa senzoričnih nevronov najdemo v hrbtenični in lobanjski. To so psevdo-unipolarni nevroni, katerih aksoni in dendriti segajo od telesa nevrona skupaj in se nato ločijo. Dendrit sledi obodu do organov in tkiv kot del senzoričnih ali mešanih živcev, akson kot del hrbtnih korenin pa v hrbtenjačo hrbtenjače ali kot del lobanjskih živcev vstopi v možgane.

Zaklepanjeali asociativni, nevroni opravljajo funkcije obdelave dohodnih informacij in zlasti zagotavljajo zapiranje refleksnih lokov. Tela teh nevronov se nahajajo v sivi snovi možganov in hrbtenjače.

Različni nevroni opravljajo tudi funkcijo obdelave prejetih informacij in oddajanje eferentnih živčnih impulzov iz možganov in hrbtenjače do celic izvršilnih (efektorskih) organov.

Integrativna aktivnost nevrona

Vsak nevron sprejema ogromno signalov skozi številne sinapse, ki se nahajajo na njegovih dendritih in telesu, pa tudi preko molekulskih receptorjev plazemskih membran, citoplazme in jedra. Signalizacija uporablja veliko različnih vrst nevrotransmiterjev, nevromodulatorjev in drugih signalnih molekul. Očitno je, da mora biti nevron sposoben, da jih tvori odziv na hkratni prihod več signalov.

V koncept je vključen nabor procesov, ki zagotavljajo obdelavo dohodnih signalov in oblikovanje nevronskega odziva nanje integrativna aktivnost nevrona.

Zaznavanje in obdelava signalov, ki prispejo do nevrona, poteka s sodelovanjem dendritov, celičnega telesa in aksonskega griča nevrona (slika 4).

Sl. 4. Integracija nevronskih signalov.

Ena od možnosti njihove predelave in integracije (seštevanja) je transformacija v sinapsa in seštevanje postsinaptičnih potencialov na membrani telesa in nevronskih procesov. Zaznani signali se v sinapsah pretvorijo v nihanja v potencialni razliki postsinaptične membrane (postsinaptični potenciali). Glede na vrsto sinapse se lahko prejeti signal pretvori v majhno (0,5-1,0 mV) depolarizirajočo spremembo razlike potencialov (EPSP - sinapse v diagramu so prikazane kot svetlobni krogi) ali hiperpolarizirajoče (TPSP - sinapse v diagramu so prikazane kot črne krogi). Številni signali lahko hkrati prispejo na različne točke nevrona, od katerih se nekateri transformirajo v EPSP, drugi pa v EPSP.

Ta nihanja v potencialni razliki se širijo s pomočjo lokalnih krožnih tokov vzdolž membrane nevrona v smeri aksonskega griča v obliki valov depolarizacije (na belem diagramu) in hiperpolarizacije (v črnem diagramu), ki se nalegajo drug na drugega (v diagramu, siva območja). S to superpozicijo se seštevajo amplitude valov ene smeri, amplitude nasprotnih pa se zmanjšajo (zgladijo). To algebrično seštevanje razlike potencialov po membrani imenujemo prostorska seštevka (sliki 4 in 5). Rezultat tega seštevanja je lahko bodisi depolarizacija membrane aksonskega griča in generacija živčnega impulza (primera 1 in 2 na sliki 4) ali pa njegova hiperpolarizacija in preprečevanje nastanka živčnega impulza (primera 3 in 4 na sliki 4).

Da se potencialna razlika membrane membrane aksonskega griča (približno 30 mV) premakne na E k, ga je treba depolarizirati za 10-20 mV. To bo vodilo do odpiranja napetostnih natrijevih kanalov, ki so na voljo v njem, in do nastanka živčnega impulza. Ko pride en AP in ga pretvori v EPSP, lahko membranska depolarizacija doseže do 1 mV in njegovo širjenje v aksonski grižljaj je oslabljeno, potem generacija živčnega impulza zahteva hkratni pristop 40-80 živčnih impulzov iz drugih nevronov v nevron skozi ekscitacijske sinapse in seštevanje enaka količina EPSP.

Sl. 5. prostorska in časovna vsota EPSP po nevronu; a - BPSP na en sam dražljaj; in - EPSP za večkratno stimulacijo različnih vplivov; c - EPSP za pogosto stimulacijo z enim samim živčnim vlaknom

Če v tem času do nevrona skozi zaviralne sinapse pride do določene količine živčnih impulzov, bo možno njegovo aktiviranje in generiranje odzivnega živčnega impulza ob hkratnem povečanju pretoka signalov skozi ekscitacijske sinapse. V pogojih, ko signali, ki prispejo skozi zaviralne sinapse, povzročijo hiperpolarizacijo nevronske membrane, ki je enaka ali večja od depolarizacije, ki jo povzročajo signali, ki prihajajo skozi ekscitacijske sinapse, depolarizacija membrane aksonskih gričev ne bo mogoča, nevron ne bo generiral živčnih impulzov in bo postal neaktiven.

Nevron tudi izvaja časovni povzetek signala EPSP in TPSP prispeta do njega skoraj istočasno (glej sliko 5). Spremembe potencialne razlike v parasinaptičnih regijah, ki jih povzročajo, je mogoče algebraično seštevati, kar imenujemo začasno seštevanje.

Tako vsak živčni impulz, ki ga ustvari nevron, kot tudi obdobje tišine nevrona, vsebuje informacije, prejete od mnogih drugih živčnih celic. Običajno višja kot je frekvenca signalov, ki prihajajo do nevrona iz drugih celic, pogosteje ustvari odzivne živčne impulze, ki jih pošlje po aksonu v druge živčne ali efektorske celice.

Zaradi dejstva, da v membrani telesa nevrona in celo njegovih dendritov obstajajo natrijevi kanali (čeprav v majhnem številu), se lahko akcijski potencial, ki je nastal na membrani aksonskega griča, razširi na telo in nekatere dendrite nevrona. Pomen tega pojava ni dovolj jasen, domnevamo pa, da potencial za širjenje delovanja v trenutku izravna vse lokalne tokove na membrani, izčrpa potenciale in prispeva k učinkovitejšemu dojemanju novih informacij s strani nevrona.

Molekularni receptorji sodelujejo pri transformaciji in integraciji signalov, ki prihajajo v nevron. Hkrati lahko njihova stimulacija s signalnimi molekuli vodi skozi spremembe stanja ionskih kanalov, ki jih sprožijo (G-proteini, drugi sporočilci), preoblikovanje prejetih signalov v nihanja v potencialni razliki nevronske membrane, seštevanje in tvorba nevronskega odziva v obliki generacije živčnega impulza ali njegove inhibicije.

Transformacijo signalov z metabotropnimi molekularnimi receptorji nevrona spremlja njegov odziv v obliki sprožitve kaskade znotrajceličnih transformacij. Odziv nevrona je v tem primeru lahko pospeševanje splošnega metabolizma, povečanje tvorbe ATP, brez katerega ni mogoče povečati njegove funkcionalne aktivnosti. Z uporabo teh mehanizmov nevron integrira prejete signale, da izboljša učinkovitost lastne aktivnosti.

Medcelične transformacije v nevronu, ki jih sprožijo prejeti signali, pogosto vodijo do povečanja sinteze beljakovinskih molekul, ki v nevronu opravljajo funkcije receptorjev, ionskih kanalov, nosilcev. S povečanjem njihovega števila se nevron prilagodi naravi dohodnih signalov, povečuje občutljivost na pomembnejše in oslabi - na manj pomembne.

Nevron, ki sprejema številne signale, lahko spremlja ekspresija ali zatiranje nekaterih genov, na primer nevromodulatorjev peptidne narave, ki nadzirajo sintezo. Ker se dostavijo na aksonske terminale nevrona in se v njih uporabljajo za povečanje ali oslabitev delovanja njegovih nevrotransmiterjev na druge nevrone, lahko nevron, kot odziv na prejete podatke, močneje ali šibkeje vpliva na druge živčne celice, ki jih nadzoruje. Glede na to, da lahko modulacijski učinek nevropeptidov traja dlje časa, lahko tudi učinek nevrona na druge živčne celice traja dlje časa.

Tako lahko nevron zaradi sposobnosti integracije različnih signalov nanje subtilno reagira s širokim razponom odzivov, ki omogočajo učinkovito prilagajanje naravi dohodnih signalov in jih uporabljajo za uravnavanje funkcij drugih celic.

Nevronska vezja

Nevroni centralnega živčnega sistema medsebojno delujejo, na mestu stika tvorijo različne sinapse. Nastale nevronske pene pomnožijo funkcionalnost živčnega sistema. Najpogostejša nevronska vezja vključujejo: lokalna, hierarhična, konvergentna in divergentna nevronska vezja z enim vhodom (slika 6).

Lokalni nevronski tokokrogi tvorijo dva ali več nevronov. V tem primeru bo eden od nevronov (1) dal svoj aksonalni kolateral proti nevronu (2), tako da na telesu prvega nevrona tvori aksosomatsko sinapso, drugi pa bo tvoril sinapse z aksonom na telesu prvega nevrona. Lokalne nevronske mreže lahko delujejo kot pasti, v katerih živčni impulzi lahko dolgo krožijo v krogu, ki ga tvori več nevronov.

Možnost dolgotrajnega kroženja vala vzbujanja (živčnega impulza), ki se je nekoč pojavil zaradi prenosa v krožni strukturi, je eksperimentalno pokazal profesor I.A. Vetokhin v poskusih na živčnem obroču meduze.

Krožno kroženje živčnih impulzov vzdolž lokalnih nevronskih vezij opravlja funkcijo preoblikovanja ritma vzbujanja, zagotavlja možnost dolgotrajnega vzbujanja po prenehanju signalov do njih, sodeluje v mehanizmih shranjevanja dohodnih informacij.

Lokalni tokokrogi lahko opravljajo tudi funkcijo zaviranja. Primer tega je ponavljajoča se inhibicija, ki se realizira v najpreprostejšem lokalnem nevronskem vezju hrbtenjače, ki ga tvorita a-motoneuron in Renshawova celica.

Sl. 6. Najpreprostejši nevronski krogi centralnega živčnega sistema. Opis v besedilu

V tem primeru se vzburjenje, ki je nastalo v motoričnem nevronu, širi vzdolž veje aksona, aktivira celico Renshaw, ki zavira a-motorični nevron.

Konvergentne verige tvorijo več nevronov, na enem od katerih se (običajno efektivno) aksoni številnih drugih celic zbližajo ali zbližajo. Takšna vezja so razširjena v centralnem živčnem sistemu. Na primer, aksoni mnogih nevronov senzornih polj skorje se zbližajo na piramidalnih nevronih primarne motorične skorje. Na tisoče senzornih in interkalarnih nevronov različnih nivojev centralnega živčnega sistema se konvergirajo na motorične nevrone ventralnih rogov hrbtenjače. Konvergentna vezja igrajo pomembno vlogo pri integraciji signalov eferentnih nevronov in pri koordinaciji fizioloških procesov.

Divergentne verige za en sam vnos tvorijo jih nevroni z razvejanim aksonom, od katerih vsaka veja tvori sinapse z drugo živčno celico. Ta vezja opravljajo funkcijo hkratnega prenašanja signalov iz enega nevrona na številne druge nevrone. To dosežemo z močnim razvejanjem (tvorba nekaj tisoč vej) aksona. Takšni nevroni pogosto najdemo v jedrih retikularne tvorbe možganskega debla. Zagotavljajo hitro povečanje razdražljivosti številnih delov možganov in mobilizacijo njegovih funkcionalnih rezerv.