Вегетативне розмноження: сутність, природні та штучні способи, живцювання. Способи розмноження рослин вегетативним способом Які ознаки мають рослини, що розмножуються вегетативним шляхом

Способи безстатевого розмноження

1) Розподіл надвоє(Амеба та інфузорія-діляться поперечним розподілом, евглена зелена-подовжнім).

2) Спороутворення

• Суперечки- це спеціалізовані гаплоїдні клітини. Суперечки грибів і рослин служать для розмноження.Спори грибів утворилися мітозом, а суперечки рослин-мейозом.
• Сп Ори бактерій не служать для розмноження,т.к. з однієї бактерії утворюється одна суперечка. Вони служать для переживання несприятливих умов та розселення (вітром).

3) брунькування:дочірні особини формуються з виростів тіла материнського організму (нирок) - у кишковопорожнинних (гідра, актинія, корали, медузи), дріжджів-одноклітинних грибів

4) Фрагментація:материнський організм ділиться на частини, кожна частина перетворюється на дочірній організм. (Спирогира, кишковопорожнинні, морські зірки.). Заснована на регенерації.

5) Вегетативне розмноження рослин:розмноження за допомогою вегетативних органів:

• корінням – малина
• листям – фіалка
• спеціалізованими видозміненими пагонами:
• цибулинами (цибуля, тюльпан)
• кореневищем (пирій, ірис, конвалія)
• бульбою (картопля, топінамбур)
• вусами (суниця)

Способи статевого розмноження

1) За допомогою гамет, сперматозоїдів та яйцеклітин. Гермафродіт- Це організм, який утворює і жіночі, і чоловічі гамети (більшість вищих рослин, кишковопорожнинні, плоскі і деякі кільчасті черв'яки, молюски).

2) Кон'югація узеленої водорості спірогіри:дві нитки спірогіри зближуються, утворюються копуляційні містки, вміст однієї нитки перетікає в іншу, виходить одна нитка із зиґот, друга – із порожніх оболонок.

3) Кон'югація у інфузорій:дві інфузорії зближуються, обмінюються статевими ядрами, потім розходяться. Кількість інфузорій залишається тим самим, але відбувається рекомбінація.

4) Партеногенез:дитина розвивається з незаплідненої яйцеклітини (у попелиць, дафній, бджолиних трутнів).

Чи вірні твердження.

Спороутворення характерне для гідри. -

Зелена евглена розмножується шляхом поділу клітини. +

При безстатевому розмноженні бере участь одна особина. +

Гермафродит – двостатевий організм. +

Мохи та папороті розмножуються брунькуванням. -

При безстатевому розмноженні потомство генетично сильно відрізняється від батьківських організмів. -

Для найпростіших характерний поділ навпіл. +

Розмноження – це відтворення собі подібних. +

Гідра розмножується брунькуванням. +

Виноград, смородина, аґрус, верба розмножуються живцями. +

У безстатевому розмноженні беруть участь одна особина. +

37 тестів на тему (сайт Зубромінімум)

1. При партеногенезі організм розвивається з
А) зиготи
Б) вегетативної клітини
В) соматичної клітини
Г) н еоплодотвореної яйцеклітини

2. У сільськогосподарській практиці часто застосовують вегетативне розмноження рослин, щоб
а) отримати високий урожай
Б) підвищити їх стійкість до шкідників
В) підвищити їх стійкість до хвороб
Г) швидше отримати дорослі рослини

3. Дочірній організм має найбільшу схожість із батьківським при розмноженні
А) статевому
Б) насіннєвому
У ) безстаттю
Г) із чергуванням поколінь

4. У сільськогосподарській практиці часто використовують вегетативний спосіб розмноження рослин
а) добитися найбільшої подібності потомства з батьківським організмом
Б) домогтися найбільшої різниці між потомством та вихідними формами
В) підвищити стійкість рослин до шкідників
Г) підвищити стійкість рослин до хвороб

5. Дочірній організм більшою мірою відрізняється від батьківських організмів при розмноженні
А) вегетативному
Б) за допомогою суперечки
в) статевому
Г) брунькуванням

6. Гамети з гаплоїдним набором хромосом беруть участь у розмноженні
А) за допомогою суперечок
Б) вегетативному
в) статевому
Г) брунькуванням

7. Спосіб розмноження попелиць, мурах, ос, при якому дочірній організм розвивається з незаплідненої яйцеклітини, називають
а) партеногенез
Б) спорове
В) брунькування
Г) вегетативне

8. Розмноження, за якого дочірній організм з'являється без запліднення з клітин тіла материнського організму, називають
А ) партеногенезом
Б) статевим
В) безстатевим
Г) насіннєвим

9. Партеногенез характерний для
А ) попелиць
Б) черв'яків
В) бактерій
Г) найпростіших

10. Партеногенез - це процес розвитку організму з
а) незаплідненої яйцеклітини
Б) соматичних клітин материнської особини
В) гаплоїдна суперечка
Г) зиготи, що утворилася в результаті злиття гамет

11. Спосіб розмноження малини за допомогою кореневих нащадків називають
А) генеративним
Б) брунькуванням
в) вегетативним
Г) насіннєвим

12. Розмноження деяких комах шляхом партеногенезу сприяє
А) підвищення життєздатності потомства
Б) вдосконалення пристосованості до середовища проживання
В) збагачення спадковості потомства
г) швидкому зростанню чисельності тварин

13. Гамети – спеціалізовані клітини, за допомогою яких здійснюється
а) статеве розмноження
Б) вегетативне розмноження
В) брунькування
Г) регенерація

14. До статевого способу розмноження відносять процес
А ) партеногенезу у бджіл
Б) брунькування у дріжджів
В) спороутворення у мохів
Г) регенерації у прісноводної гідри

15 У ході статевого розмноження організмів у нащадків спостерігається
А) повне відтворення батьківських ознак та властивостей
Б) п ерекомбінація ознак і властивостей батьківських організмівв
В) збереження чисельності жіночих особин
Г) переважання чисельності чоловічих особин

16. При статевому розмноженні на відміну безстатевого
А) дочірній організм розвивається швидше
б) збільшується чисельність популяцій
В) народжується більше жіночих особин
Г ) збільшується генетична різноманітність потомства

17 Безстатеве розмноження здійснюється у
А) квіткових рослин насінням
Б) птахів відкладанням яєць
в) гідр брунькуванням
Г) хвойних рослин насінням

18 Набір генів у дочірньому організмі значно відрізняється від набору генів у батьківських організмах при розмноженні
А) вегетативному
Б) суперечками
У ) статевому
Г) брунькуванням

19. Розмноження, яке здійснюється шляхом злиття гамет, називають
А) безстатевим
Б) вегетативним
в) статевим
Г) споровим

20 Для партеногенезу характерно
А) частковий обмін спадкової інформації через цитоплазму
Б) розвиток зародка з незаплідненої яйцеклітини
В) загибель сперматозоїдів після проникнення в яйцеклітину
Г) розвиток яйцеклітини за рахунок генетичного матеріалу сперматозоїдів

21. Велике значення статевого розмноження для еволюції у тому, що
а) при заплідненні в зиготі можуть виникнути нові комбінації генів
Б) дочірній організм є точною копією батьківських організмів
В) завдяки процесу мітозу із зиготи формується зародок
Г) розвиток нового організму починається з поділу однієї клітини

22. Внаслідок статевого розмноження у популяціях
а) виникають різні соматичні мутації
Б) швидко збільшується чисельність особин виду
В) зберігається генотип, ідентичний материнському
г) збільшується генетична різноманітність особин у популяції

23. Розмноження людини, тварин, рослин, при якому відбувається злиття двох спеціалізованих клітин, називають
А) брунькуванням
Б) партеногенез
В) безстатевим
г) статевим

24. Партеногенез – це
А) розмноження шляхом розвитку дорослої особини з незаплідненого яйця
Б) розмноження гермафродитів, що мають одночасно і насінники, і яєчники
В) розмноження шляхом брунькування
Г) штучне запліднення яйцеклітини (у пробірці)

25. До якого способу розмноження відносять партеногенез
а) статевому
Б) вегетативному
В) брунькування
Г) безстатевий

26. У рослин, одержаних шляхом вегетативного розмноження
А) підвищується адаптація до нових умов
Б) набір генів ідентичний батьківському
В) проявляється комбінативна мінливість
Г) з'являється багато нових ознак

27. Яка тварина розмножується брунькуванням?
А) біла планарія
Б) прісноводна гідра
В) дощовий хробак
Г) великий ставок

28. Які гриби розмножуються брунькуванням?
А) мукор
Б) пеніцилл
в) дріжджі
Г) печериці

29. Обмін спадковою інформацією відбувається у процесі
А) спороутворення кишкової палички
Б) брунькування прісноводної гідри
В) вегетативного розмноження суниці садової
г) кон'югації між особинами інфузорії-туфельки

30. Чим відрізняється суперечка гриба від суперечки бактерії?
А) представлена ​​лише однією клітиною
Б) виконує функцію розмноження
В) розноситься вітром на велику відстань
г) служить пристосуванням до несприятливих умов

31 В основі безстатевого розмноження одноклітинних тварин лежить
А) утворення цисти
Б) партеногенез
В) мейотичний поділ
г) Мітотичний поділ

32. До статевого способу відноситься розмноження
а) м їдоносної бджоли партеногенезом
Б) прісноводної гідри брунькуванням
В) інфузорії-туфельки поділом надвоє
г) білої планарії фрагментами тіла

33. Партеногенез – це спосіб розмноження шляхом
А) брунькування
Б) регенерації
В) спороутворення
г) статевим

34. Бактерії на відміну грибів
а) не розмножуються суперечками
Б) утворюють спеціалізовані статеві клітини
В) складаються з різноманітних тканин
г) мають клітинну стінку

35. Статеве розмноження прогресивніше тому, що воно
А) забезпечує велику чисельність потомства в порівнянні з безстатевим
Б) зберігає генетичну стабільність виду
в) забезпечує більшу генетичну різноманітність потомства
Г) стримує надмірну плодючість виду

36. У безстатевому розмноженні беруть участь
А) суперечки мохів
Б) сперматозоїди щура
в) яйцеклітини слона
Г) зрілі еритроцити людини

37. У статевому розмноженні беруть участь
А) бластоміри
Б ) гамети
В) нирки
Г) суперечки

Вегетативне розмноження рослин- це розвиток нових рослин із ве-гетативних органів або їх частин. Вегетативне розмноження засноване на здатності рослини до регенерації, тобто до відновлення цілого організму з частини. При вегетативному розмноженні нові рослини утворюються з пагонів, листя, коренів, бульб, цибулин, кореневих нащадків. Нове покоління має всі якості, які має ма-теринська рослина.

Вегетативне розмноження рослин відбувається природним шляхом або за допомогою людини. Люди широко використовують вегетативне розмноження кімнатних, декоративних, овочевих рослин. Для цього насамперед використовуються ті способи, які існують у природі.

Кореневищами розмножуються пирій, конвалія, купена. Кореневища мають придаткові корені, а також верхівкову та пазушну нирки. Рослина у вигляді кореневища перезимовує у ґрунті. Навесні з нирок розвиваються молоді пагони. При пошкодженні кореневищ кожен шматочок може дати нову рослину.

Деякі рослини розмножуються гілками, що відламалися (верби, тополі).

Розмноження листям відбувається рідше. Воно зустрічається, наприклад, у сердечника лучного. На вологому грунті біля основи листа, що відламався, розвивається підрядна нирка, з якої виростає нова рослина.

Бульбами розмножують картоплю. При посадці клуб-ній частина нирок розвивається в зелені пагони. Пізніше з іншої частини нирок утворюються схожі на кореневище підземні пагони - столони. Верхівки столонів товщають і перетворюються на нові бульби (рис. 144).

Цибуля ріпчаста, часник, тюльпани розмножуються цибулинами. При посадці цибулин у ґрунт від денця відростає придаткове коріння. З пазушних бруньок формуються дочірні цибулини.

Багато чагарників та багаторічні трави розмножуються розподілом куща, наприклад півонії, іриси, гортензії та ін.

Вчені розробили способи вегетативного розмноження, які в природі зустрічаються вкрай рідко (черенкування) або зовсім не існують (щеплення).

Черен-кування

При живцювання відокремлюють і укорінюють частину материнської рослини. Живцем називають частину будь-якого вегетативного органу - втечі (стебла, листя), кореня. На живці зазвичай вже є нирки, або вони за сприятливих умов можуть виникнути. З черешка виростає нова рослина, повністю схожа на материнську.

Зеленими облистненими пагоновими черешками розмножують багато кімнатні рослини традесканцію, пеларгонію, колеус (рис. 145). Безлистими черешками (ділянка молодого стебла з кількома нирками) розмножують аґрус, смородину, то нуль, вербу та інші рослини.

Листовими живцями розмножують бегонію, глок-синію, узамбарську фіалку, сансев'єру (щучий хвіст) та багато інших кімнатних рослин. Для цього окремий лист саджають у сирий пісок, прикривши скляним ковпаком, або ставлять у воду (рис. 146).

Кореневими живцями розмножують малину.

Відведення

Відведення застосовують при розмноженні аґрусу, смородини, липи. При цьому нижні гілки куща пригинають до землі, притискають та присипають ґрунтом. Рекомендується на нижній стороні гілки робити надрізи для стимулювання утворення придаткових коренів. Після укорінення гілка-відведення відокремлюють від материнської рослини і пересаджують на постійне місце (рис. 147).

Щеплення рослин

У яблунь, груш та інших плодових рослин при вирощуванні з насіння не зберігаються цінні якості вихідної рослини. Вони стають дичками, тому такі рослини розмножують шляхом щеплень. Рослина, на яку прищеплюють, називається підщепою, а рослина, яку щеплюють, - прищепом. Розрізняють щеплення оком і щеплення живцем (рис. 148).

Щеплення вічком

Щеплення вічком проводять наступним чином. Навесні під час соко-руху на корі підщепи роблять Т-подібний надріз. Потім куточки кори відгинають і вставляють під неї вічко нирку, зрізану з щепи з невеликою ділянкою кори та деревини. Кору підщепи притискають, рану забинтовують спеціальною клейкою стрічкою. Частину підщепи, розташовану вище щепи, видаляють.

Щеплення живцем

Щеплення живцем роблять різними способами: наприклад (камбій на камбій), врасщеп, під кору. При всіх способах важливо дотримуватися основної умови: камбій щепи і камбій підщепи повинні збігатися. Тільки в цьому випадку відбудеться зрощення. Як і при щепленні ниркою, рану забинтовують. Місця правильно виконаного щеплення швидко зростаються. Матеріал із сайту

Культура тканин рослин

В останні десятиліття отримав розвиток такий спосіб вегетативного розмноження, як культура тканин. Сутність методу полягає в тому, що з шматочка освітньої (або іншої) тканини або доже з однієї клітини на живильному середовищі при ретельному дотриманні умов освітлення і температури вирощують цілу рослину. При цьому важливо не допустити ураження рослини мікроорганізмами. Цінність методу полягає в тому, що, не чекаючи утворення насіння, можна отримати велику кількість рослин.

Вегетативне розмноження рослин має величезне біологічне та господарське значення. Воно сприяє досить швидкому розселенню рослин.

При вегетативному розмноженні нове покоління має всі якості материнського організму, що дозволяє зберігати сорти рослин із цінними ознаками. Тому багато плодових культур розмножуються тільки вегетативно. При розмноженні щепленнями нова рослина відразу має потужну кореневу систему, що дозволяє забезпечувати молоді рослини водою та мінеральними речовинами. Такі рослини виявляються більш конкурентоспроможними але порівняно з проростками, що з'явилися з насіння. Однак у цього способу є і недоліки: при багаторазовому повторенні вегетативного розмноження відбувається «старіння» вихідної рослини. Це знижує його стійкість до умов середовища та хвороб.

Вегетативне розмноження покритонасінних рослин

Вегетативне розмноження - один із видів безстатевого розмноження.Воно властиво майже всім представникам царства рослин. У природі нерідко спостерігається така картина: одна рослина, наприклад суниця, розростаючись своїми повзучими пагонами - вусами, займає велику територію При цьому деякі пагони можуть відірватися від материнського організму та продовжувати життя самостійно. Та ж гілка, що відламалася і ви, потрапивши у сприятливі умови, укорінюється. Незабаром з гілки виростає нова рослина, іноді на досить далекій відстані від материнської. Це приклади вегетативного розмноження рослин за допомогою стебла.

Рослини у природі нерідко розмножуються листям. Так, у сируватих місцях луки зустрічається рослина сердечник лучний . Його складне листя, стикаючись з вологою поверхнею грунту, утворює придаткове коріння і нирки. Відділившись після цього від материнської особини, вони утворюють із бруньок свої пагони і живуть як нова рослина. Листями в природі розмножуються, наприклад, бегонія, сансев'єра, каланхое, сенполія . Початок розвитку нових рослин при вегетативному розмноженні завжди дають нирки (пазушні чи придаткові).

Вегетативне розмноження - це відтворення рослин із вегетативних частин тіла: кореня та втечі.

Вегетативне розмноження властиво вищим та нижчим рослинам.

У нижчих рослин (водоростей) вегетативне розмноження можуть здійснювати шматочки слані, що відокремилися, або окремі його клітини. Вищі рослини (спорові та насінні) розмножуються всіма вегетативними органами - корінням, пагоном, а також його частинами: стеблом, листям, нирками. У вищих рослин, особливо у квіткових, вегетативне розмноження може поєднуватися і чергуватись зі статевим розмноженням.

Рослини, що виникли вегетативним шляхом, мають такі ж властивості, які були у материнської рослини. Лише нових умовах довкілля вони можуть проявитися інші властивості, наприклад змінитися розміри рослини.

При вегетативному розмноженні дочірні рослини, що відокремилися, повністю відтворюють спадкові властивості материнського організму.

Сукупність нових рослин (особин), що виникли вегетативним шляхом від однієї материнської рослини, називається клоном (Від грец. клон- «Нащадок», «гілка»). Утворення клонів дозволяє кожній рослині мати однорідне потомство, повторювати себе у своїх нащадках без зміни спадкових якостей. Клонування створюється можливість зберегти вихідні властивості материнських рослин протягом досить тривалого часу. Тільки в такий спосіб вдається зберегти своєрідні особливості будь-якого сорту культурних рослин.

У цьому виявляється унікальність вегетативного розмноження, а також його суттєва відмінність від статевого.

Рослини, що з'явилися шляхом вегетативного розмноження, зазвичай розвиваються значно швидше, ніж особини, що з'явилися з насіння, тобто статевим шляхом. Вони можуть перейти до плодоношення, значно швидше захопити необхідну їм площу, швидше розселитися на великій території. Вегетативне розмноження дозволяє зберегти незмінними властивості виду. У цьому полягає його велике біологічне значення.

Якщо проростання насіння чомусь у виду утруднене і пригнічене, рослина переходить на вегетативне розмноження.

Вегетативне розмноження у рослин може здійснюватися частинами тіла рослини, що випадково відокремилися. Укорінення частин пагонів, окремих листків, нирок, шматочків коренів і кореневищ – це явище широко представлене у природі. Але в багатьох рослин у процесі еволюції сформувалися спеціальні, спеціалізовані частини. До них відносяться: бульби, цибулини, столони, вуса, бульбоцибулини, кореневища. Тому служать і особливі вегетативні частини рослини, звані виводковими нирками .

Виводкові бруньки виникають у рослин на листі (бріофіллюм, папороть-аспленіум) або у суцвітті. Там вони проростають, утворюючи маленьку розеточку листя з корінням, маленьку цибулинку в пазухах листя (лілії, цибуля, часник ) або крихітна бульба в суцвітті (горець живородячий, тонконіг бульбоносний) . Люди з давніх-давен дуже широко використовують вегетативне розмноження рослин у своєму господарстві.

Інтерактивний урок-тренажер (Виконайте всі завдання уроку)

Вегетативне розмноження рослин поширене у природі. Це природний спосіб розмноження та розселення рослин. Воно доповнює статеве розмноження рослин, а деяких випадках і замінює його. Його перевага в тому, що дочірні організми повторюють майже без змін спадкові властивості материнської рослини. Вегетативне розмноження людина використовує у рослинництві.

Вегетативне розмноження - це розмноження частинами рослин: втечі, кореня, листя, чи групами соматичних клітин цих органів. Таке розмноження - один із пристосувань для освіти потомства там, де утруднено статеве розмноження.

Сутність вегетативного розмноження

В основі вегетативного способу лежить регенераційна здатність рослин. Цей тип розмноження поширений у природі і часто використовується в рослинництві. При вегетативному розмноженні у потомства повторюється генотип батька, що дуже важливо задля збереження ознак сорту.

У природі вегетативне розмноження відбувається кореневими нащадками (вишня, осика, осот, бодяк), отводками (скумпія, дикий виноград), вусами (суниця, жовтець повзучий), кореневищами (пирій, очерет), бульбами (картопля), цибулинами (тюльпан, цибуля) ), листям (бріофілум).

Всі природні способи вегетативного розмноження рослин широко використовуються людиною в практиці рослинництва, лісівництва та особливо садівництва.

Природні способи розмноження

Розмноження відведеннямизастосовують для вирощування смородини, горіха, винограду, шовковиці, азалії та ін. Для цього одно-, дворічна втеча рослини нахиляють у спеціально вириту канавку, пришпилюють і засипають землею так, щоб кінець втечі залишався над поверхнею ґрунту.

Можна і без канавки розкласти пагони радіусами на вирівняній поверхні ґрунту, пришпилити їх та присипати землею. Укорінення йде краще, якщо під ниркою роблять надріз кори. Приплив до надрізів поживних речовин стимулює утворення придаткових коренів. Втечі, що вкоренилися, відокремлюють від материнської рослини і розсаджують.

Ягідні чагарники розмножують також розподілом куща на кілька частин, кожну їх висаджують на нове місце.

Кореневими нащадкамирозмножують троянду, бузок, айву, горобину, глід, малину, ожину, вишню, сливу, хрін та ін. Спеціально травмуючи коріння, садівники викликають посилене утворення кореневих нащадків. Пересаджують їх із частиною материнської рослини.

Штучні способи

Живцяминазивають зрізані цієї мети частини втечі, кореня, листа. Стеблові живці - одно-, дворічні пагони довжиною 20-30см. Зрізані живці висаджують у ґрунт. На їх нижньому кінці виростає придаткове коріння, а з пазушних бруньок - нові пагони. Для підвищення приживання перед посадкою нижні кінці живців обробляють розчинами стимуляторів росту. Живцюванням розмножують багато сортів смородини, аґрусу, винограду, троянд та ін.

Листовими живцямирозмножують бегонії, узамбарські фіалки, лимон та ін. Зрізаний з живцем лист кладуть нижньою стороною на вологий пісок, зробивши на великих жилках надріз для прискорення формування придаткових коренів та нирок.

Кореневі живці- ділянки бічних коренів завдовжки 10-20см заготовлюють восени, зберігають у піску і навесні висаджують у парники. Застосовують для розмноження вишні, сливи, малини, цикорію, яблуні, троянди та ін.

Розмноження щепленням широко використовують у садівництві. Щеплення - зрощування нирки або живця однієї рослини зі стеблом іншої, що росте у ґрунті. Живець, або нирка, називається прищепом, а рослина з коренем - підщепою.

Окулюваннямназивається щеплення нирки зі шматочком деревини. При цьому на стеблі одно-, дворічного сіянця роблять Г-подібний надріз довжиною 2-3см, горизонтальний – не більше 1см. Потім краї кори обережно відгинають, під кору вставляють вічко, обрізане зі шматочком деревини. Вічко щільно притискають до деревини відворотами кори. Місце щеплення обв'язують мочалом, залишаючи відкритою нирку. Після зрощення стебло підщепи вище вічка видаляють. Окулювання проводять влітку та навесні.

Копулювання- Щеплення однорічного живця з кількома нирками. У цьому випадку щеплення і підщепа повинні бути однакової товщини. На них роблять однакові косі зрізи. Щеплення прикладають до підщепи так, щоб їх тканини збіглися (особливо важливий збіг камбію) і ретельно прив'язують мочалом. При різній товщині підщепи і щепи роблять щеплення в розщеп, за кору, в прикладку та ін.

Значення у сільському господарстві

Штучне вегетативне розмноження рослин має значення у сільське господарство. Воно дає можливість швидко отримати велику кількість посадкового матеріалу, зберігати ознаки сорту та розмножувати рослини, що не утворюють насіння.

Оскільки при вегетативному розмноженні відбувається мітотичний поділ соматичних клітин, потомство отримує той самий набір хромосом і повністю зберігає ознаки материнських рослин.

З прийомами вегетативного розмноження рослин шляхом відводків, живцювання та щеплення людина познайомилася, мабуть, ще в давнину.

Давня людина могла спостерігати в природі утворення природних відводків при укоріненні гілок, притиснутих до землі, зрощування тісно зближених гілок дерев або чагарників і потім використовувати ці спостереження у своїй рослинницькій практиці.

У кількох віддалених і ізольованих горами куточках середньоазіатських республік досі зберігся древній спосіб щеплення виноградної лози шляхом простого зближення (аблактування) пагонів двох кущів, що сидять поруч (хорошого і поганого сортів). При цьому способі кінці двох молодих пагонів виноградної лози, які треба зростити, поміщаються в трубчастий уламок вузькою і порожнистою всередині баранячої кістки. Пагони проростають крізь канал цієї кістки, будучи тісно здавленими та притиснутими один до одного. В результаті пагони зростаються між собою, і садівник, обрізавши основу материнської лози гарного сорту, може залишити верхівку її поганого сорту, що приросла до лози. Ця найпростіша форма штучного зрощування пагонів була, мабуть, тим прийомом, з якого і почалася практика щеплень у господарстві стародавньої людини.

Ієрогліфічні письмена, які стосуються епохи Стародавнього царства, тобто. на час, що лежить за межами 3 тис. років до н.е., говорять про досить високо розвинену сільськогосподарську діяльність стародавніх єгиптян. Малюнки цієї епохи зображують, між іншим, культуру винограду. У ті часи в Єгипті були вже знайомі з живцюванням, підрізанням та щепленням виноградної лози – для цього вживалися навіть спеціальні маленькі ножі серповидної форми.

В античні часи писалися цілі трактати про землеробство і садівництво, що докладно викладали основні прийоми розмноження рослин відводками, живцями і щепленням.

Сучасні народи Європи навчилися мистецтва щеплення у древніх римлян, потім вказують самі назви різних способів щеплення. Назва «окулювання» походить від латинського слова, що означає око, вічко, нирка; назва "копулювання" - від латинського дієслова "з'єднувати". Римляни самі, очевидно, перейняли способи щеплення від греків, а ті, своєю чергою, від народів Стародавнього Єгипту.

Незважаючи на значне поширення практичних прийомів вегетативного розмноження рослин у господарстві стародавніх народів, ніяких кроків до наукового тлумачення сутності явищ, що відбуваються при цьому, в давній час зроблено не було (якщо не вважати короткого висловлювання Теофраста про те, що підщепа є лише ґрунтом для прищепи, при цьому древній автор стверджував, кожен із цих двох компонентів при зрощенні зберігає свої особливості незмінними).

Дуже слабкою спробою вирішити загадку вегетативного розмноження у XVI ст. слід визнати також і висловлювання Чезальпіно про рослинну душу, яка поширюється від «серця рослини» по стеблі та гілкам, відрізки яких (черешки) завдяки цьому здатні до самостійного вкорінення.

Лише з XVIII ст. на явища вегетативного розмноження звертають увагу вчені-дослідники. До перших робіт у цій галузі ставляться дослідження Дюгамеля, що вийшло 1758 р., і зведення робіт Туена, опубліковані трохи пізніше (1810 р.).

Дюгамель з'ясував, що укорінення живців і зрощення підщепи та щепи є результатом посиленого поділу клітин (утворення каллюса) на місці поранення; він відзначив провідну роль у цьому процесі камбію як тканини, найбільш активної в процесі новоутворення клітин.

Туен визначив, що останнім етапом зрощення щепи з підщепою є встановлення судинного зв'язку з-поміж них, тобто. освіту загальної системи пересування розчинених речовин. Таким чином, було встановлено наявність не тільки механічної, а й фізіологічної сполуки щепленої ділянки з тканинами підщепи. У світлі пізніших досліджень здатність рослинного організму легко розмножуватися вегетативним шляхом пояснюється постійним та повсюдним поширенням в організмі рослини ембріональних або освітніх тканин.

Живцювання винограду

У другій половині ХІХ ст. вегетативним розмноженням зацікавився ботанік Фехтінг. У 1878 р. він поставив ряд дослідів з живцюванням верби та інших деревних та чагарникових порід. Завданням цих дослідів було з'ясування умов, що визначають місце появи на живцях коріння та листя. Фехтінг з'ясував, що коріння завжди з'являється на нижньому кінці черешка, а листя – на верхньому. Це має місце навіть у тому випадку, якщо живець при посадці буде повернутий кореневим кінцем догори. Звідси Фехтинг зробив висновок, що за появу на цьому кінці живця тих чи інших органів відповідають «внутрішні причини», які він визначив як полярну протилежність вершини та підстави черешка.

У 1880-х роках. ця теорія полярності викликала жваву полеміку у вчених колах. Голова школи віталістів Дріш намагався скористатися дискусією про полярність, щоб підкріпити своє вчення про ентелехію, «живу душу рослини», яка процесами регенерації у черешка нібито реагує на відсутність органу. Так само туманні були пояснення, запропоновані у роки іншими ученими. Ноль пояснював явища регенерації у рослин порушенням форми, Віклер – скасуванням функцій.

Нову еру у розвитку теоретичних основ вчення про вегетативному розмноженні відкрило згадуване вже нами вчення Габерландта про ранові гормони, а також класичні дослідження Бойсен-Йенсена і Вента, які започаткували сучасне вчення про гормони росту.

Отже, протягом останніх століть поступово закладалися теоретичні основи сучасного вчення про вегетативному розмноженні рослин.

Справа ця, як ми вже бачили з короткого переліку основних відкриттів, спочатку просувалась дуже повільно. У XVIII та першій половині XIX ст. виникали лише поодинокі дослідження у цій галузі. Це був ще період панування в науці аристократично зневажливого ставлення до щеплень та живцювання, які вважалися плебейським заняттям, здатним цікавити лише садівників та промисловців – власників торгових розсадників.

Помалу ставлення до цих питань змінилося. Рослинницька практика висунула в галузі дослідів із щепленням ряд таких прикладів та явищ, які не могли не звернути на себе уваги вчених.

У 1824 р. садівник Адам з невеликого французького містечка Вітрі поблизу Парижа, прищеплюючи пурпуровий ракітник на жовтокольоровий ракітник, отримав дивовижний результат: на місці зрощення виникла гілка з листям і квітами явно проміжного характеру між золотим та пурпуровим ракітником. Квіти на цій галузі були жовто-червоного кольору. Адам черенковав цю гілку і прищепив окремі її шматочки на кілька десятків інших відповідних рослин, розмноживши таким чином нову створену ним форму ракітника (вона існує в багатьох садах і досі носить назву ракитника Адама).

Неодноразові спроби повторити досвід Адама були марними. Тому в науці скоро встановився погляд на цю дивовижну рослину як на рідкісний випадок у садівництві, своєрідну дивину, цікаву лише любителям садівництва. Однак у другій половині ХІХ ст. була отримана нова прищепна суміш між померанцем і цедратом. Квітникари отримали таку ж суміш шляхом щеплення двох різних сортів гіацинту один на інший. У світлі цих нових досягнень садової практики старий приклад ракитника Адама знову привернув увагу учених.

Дарвін у своїй роботі «Мистість тварин і рослин у прирученому стані» кілька разів повертався до цікавого прикладу ракитника Адама. Дарвін визнавав цю рослину не тільки справжнім прищепним гібридом, але й живим доказом «безперечної можливості з'єднання крім статевих клітин і тих елементів, які йдуть на освіту нової істоти». Він звертав увагу вчених та практиків на необхідність подальшої розробки цієї проблеми для вирішення низки важливих теоретичних питань. Як вельми відповідний об'єкт для нових дослідів Дарвін вказував на картопля і споріднені з ним рослини.

На заклик Дарвіна відгукнувся в 1907 р. ботанік Ганс Вінклер, який поставив ряд дослідів зі зрощування томату з чорним пасльоном. На місці зрощення розвивалися придаткові пагони, в освіті яких брали участь клітини обох рослин, що з'єднуються. Пагони на одному своєму боці несли листя томату, а на іншій – листя пасльону, ніби ці дві рослини зрослися між собою вздовж осі пагона.

Такі пагони були названі химерами (так у давній міфології називали міфічних чудовиськ, які мають частково людські органи, частково – органи тварин). Крім химер зазначеного типу, названих «векторіальними» химерами, була описана й інша форма, так звані периклінальні химери, у яких одна з рослин, що зрослися, як би покриває своїми тканинами інше.

Так, Вінклер вдалося отримати химеру, у якої зовнішні покриви (шкірка або епідерміс) складалися з клітин чорного пасльону, а решта рослинна маса (внутрішні тканини) з клітин томату. На підставі подальших дослідів Вінклер зробив висновок, що «клітини двох істотно різних видів можуть з'єднуватися нестатевим шляхом, утворюючи при цьому вихідний пункт, що служить для розвитку організму, одночасно виявляє цілком загальні сукупні властивості обох вихідних видів».

Вінклер був переконаний, що такі химери виходять шляхом злиття вегетативних клітин обох компонентів, і запропонував називати їх особливим терміном «бурдони» (від лат. burdo- Мул).

У 1909 р. проти Вінклера виступив відомий генетик Е.Баур, який стверджував, що у всіх випадках отримання так званих химер (і в дослідах Вінклера, і в його власних дослідах з пеларгонією) «має місце найтісніше співжиття двох тканин двох різних рослинних організмів» і при цьому «кожна з цих тканин зберігає свою повну незалежність, хоча сукупність їх поводиться як одне фізіологічне ціле».

Результати, що підтверджують висновки Вінклера, отримали потім інші дослідники. Однак ця думка зустріла нові численні заперечення, і суперечка про визнання чи невизнання явища вегетативної гібридизації затяглася у вчених колах Заходу на невизначений час.

При вивченні процесів вегетативного розмноження виникла ціла низка нових природничо-наукових проблем: частини і цілого в рослинному організмі, межах поняття індивідуума в рослинному світі та довговічності сортів, що підтримуються виключно шляхом вегетативного розмноження (тобто шляхом щеплення, черешкування, відводків тощо). д.).

Спостереження над явищем вегетативного розмноження рослин природно висували таке питання: якщо організм рослини легко ділиться на частини (черешки, відведення), що продовжують існувати як самостійні організми, то чи може взагалі рослина вважатися індивідуумом (у власному розумінні цього слова), чи воно не є більше схожим на колоніальний організм, на зразок, наприклад, коралових поліпів, що являють собою співжиття багатьох особин, що самостійно розвиваються на розгалуженнях єдиного материнського ствола?

Такий погляд на рослину одним із перших висловив на початку XVIII ст. французький математик Леїр. Він визнавав окремі нирки дерева маленькими, але цілісними рослинами, коріння яких щороку утворюють частину річного кільця у стовбурі. Жан Батист Ламарк (1744-1829) стверджував, що загальна рослина складається з приватних рослин, причому ціле і частини тут рівноцінні.

Про відносну індивідуальність рослин писав 1833 р. О.Декандолль. М.Шлейден прямо вказував, що поняття індивідуума в зоологічному значенні слова не застосовується до рослин і що, можливо, тільки в деяких одноклітинних водоростей ми маємо індивіда в анімальному (твариному) значенні.

Копулювання. 1–3

Більш докладний розгляд проблеми індивідуальності рослинного організму можна знайти у працях А. Брауна. Він писав: «Вже одне внутрішнє почуття підказує, що надзвичайно розгалужене рослина – це єдина істота, не єдина життєва одиниця, порівнянна з твариною чи людиною, ні, це радше цілий світ індивідуумів, які зростають одне з іншого в ланцюзі поколінь».

Браун порівнював зміну вегетативних стадій розвитку стадіями цвітіння та плодоношення у рослин зі зміною поколінь у гідроїдних поліпів, що живуть колоніями на стовбурі, що має загальну травну порожнину. Звичайні колоніальні поліпи здатні лише до безстатевого розмноження брунькуванням; статеві клітини утворюються у спеціальних членах колоній – медузах, які відриваються від ствола і вільно плавають у питній воді. Браун проводив аналогію між цими гідроїдними поліпами та деякими водними рослинами, у яких спостерігається відокремлення від рослини чоловічих квіток, що спливають на поверхню води, де і відбувається акт запліднення.

Визнання автономності окремих частин рослинного організму ми знаходимо і в наступній фразі Ч.Дарвіна: «Різниця між насінням і нирками не така велика, як здається спочатку, тому що кожна нирка є в деякому сенсі нову самостійну особину».

У 1870-х роках. думку автономності окремих частин рослини розвивав Герберт Спенсер у своїй праці «Основи біології».

«Часто говорять, – писав Спенсер, – що дерево з його безліччю гілок і пагонів – поодиноке, але можна навести дуже вагомі докази того, що воно – множинне.

Кожна з його осей обдарована більш менш незалежним життям, і якщо зрізати її і посадити, то з неї може вирости рослина, подібна до батьківського, або ж можна щепленням живцем або оком виростити частини цього дерева на іншому дереві і змусити їх тут виявити свої специфічні особливості . Як же слід дивитися на ці пагони, що походять від поділу гілок чи пересадки живців чи нирок? Як на частини однієї і тієї ж особини чи як на окремі особини? Коли суниця дає батоги, що мають на краях своїх нирки, потім пускають коріння і виростають у незалежні рослини, які відокремлюються від батьківської рослини через в'янення батогів, то чи не повинні ми сказати, що всі такі пагони мають роздільні індивідуальності? І, однак, якщо ми приймемо це, то чи не впадемо ми у неможливість визначити, коли саме встановилися ці окремі індивідуальності…»

Але якщо важко буває визначити, де за вегетативного розмноження починається індивідуальне існування нової рослинної особини, то ще важче виявляється визначити поняття «рослинний індивід» , якщо прийняти ту думку, що вегетативне розмноження є по суті просте продовження зростання частин вихідної рослини, відокремлених одна від одної.

Ще 1813 р. італієць Галезіо виходячи з своєї садівницької практики дійшов висновку, що «до одного індивідууму у вищих рослин має бути віднесено усе, що розвивалося з однієї й тієї ж статевої клітини (яйця)».

Окулювання. 1–9 - Послідовність проведення

Таким чином, вся сукупність рослин, отриманих шляхом живцювання від одного маточного дерева, повинна, згідно з Галезіо, вважатися разом з маточним деревом одним і тим же, хоч і дискретним (тобто поділеним на частини), рослинним індивідуумом.

Таке категоричне формулювання викликало цілу низку заперечень. О.Декандолль (1832) висловив сумнів у тому, що плакучі «вавилонські» верби, що осіняють могилу Наполеона на острові св. Олени та могилу Ж.-Ж. Руссо в Ерменовіллі можуть вважатися одним рослинним індивідуумом, хоча б вони і вели свій початок від одного і того ж екземпляра верби, будучи отримані вегетативним шляхом.

Шлейден писав ще більш рішуче: «Я вважаю, що для здорового глузду бачити в 2000 пірамідальних тополі, що ростуть уздовж Прусського шосе, що тягнеться впродовж милі, одну рослинну особину було б просто смішно».

З іншого боку, Негелі наполягав на правоті Галезіо, вказуючи, що «через наступний, хоч і переривчастий, ряд вегетативних нащадків однієї вихідної форми проходить та сама протоплазма...», що «власне, процесом вегетативного розмноження ми просуваємо природне зростання маткової рослини за межі однієї рослинної особини».

Само собою при цьому виникає питання: як довго може відбуватися цей процес спадкового зростання клітин і тканин, послідовно відокремлюються від нових і нових вегетативних нащадків однієї рослини? Деякі ботаніки відстоювали ідею теоретичного безсмертя рослинної тканини. Декандолль в 1833 р. писав: «З якого погляду не розглядали рослинний індивід, узятий загалом, ми змушені зробити висновок, що теоретично цей рід індивідуумів немає певної межі існування і може померти лише від хвороби чи випадку, але з старості у сенсі цього слова».

Тієї ж точки зору дотримувалися в пізніший час М.Мебіус і Г.Клебс. Клебс писав: «Усім рослинам, найпростішим, як і найскладнішим, є загальною та риса, що за сприятливих обставин вони можуть жити і зростати безперервно, що смерті від внутрішніх причин їх точок зростання немає».

Автор віталістичної теорії архіплазми Х.Міє в цьому «безсмерті» рослинних тканин, що вегетативно розмножуються, намагався знайти підтвердження вічності архіпластичної активності життєвого фактора (Vitalfaktor). На підтвердження своїх поглядів прихильники ідей безмежного вегетативного розмноження наводили факти виключно тривалого існування деяких сортів у плодівництві, які підтримуються виключно вегетативним шляхом.

Зливи сорту «ренклод», названі так на ім'я королеви Клодіни, подружжя Людовіка XII, існують з XV ст. Сорт яблук «зимовий золотий пармен» згадується ще літописах 1200 р.

Проте поруч із цими прикладами виняткової довговічності сортів давно відомі й інші приклади – «старіння» і виродження сортів.

Так було констатовано безперечне виродження троянд сорту La Franceотриманого гібридним шляхом у 1867 р.; сорти яблунь «Пепін золотистий» і «борсдорф» стали вироджуватися в 1870-х роках. У Швейцарії спостерігалося виродження цілого ряду сортів, які ведуть свій початок з XVII та XVIII ст. В Італії та Франції було помічено виродження деяких сортів помаранців та лимонів.

Всі ці дані, добре відомі садівникам, змушували деяких учених, і особливо практиків рослинництва, гаряче протестувати проти вчення про теоретичне безсмертя рослин, що вегетативно розмножуються.

Так, Ф.Єссен ще в 1855 р. висунув гіпотезу про поступове старіння рослин при послідовному та тривалому вегетативному їх розмноженні. Його підтримав цілий ряд інших авторів, і суперечка про безсмертя і старіння рослинних організмів, що вегетативно розмножуються, доповнила собою низку інших, раніше згаданих нами полемічних питань (про межі поняття рослинний індивід, про поняття «частина» і «ціле» в рослинному організмі і т.д. .).

Офіційна наука ХІХ ст., що стояла на позиціях формальної логіки, виявилася безсилою вирішити ці питання. Тому група вчених на чолі з Юліусом Саксом виступила проти «безплідних суперечок», які нібито «повертали науку до часів натурфілософії та метафізики і занурювали розум у неприємну теоретичну атмосферу. ». Однак просто відмахнутися від вирішення цих питань було не так легко, вони цікавили широкі кола садівників-практиків, і той чи інший вирішення цих питань було потрібне для вживання раціональних заходів господарського значення.

На основі цих положень та величезної кількості експериментальних даних російський учений Н.П. Кренке (1892-1939) створив чудову теорію, що дає відповідь і на питання про старіння або "безсмертя" сортів, що розмножуються вегетативно.

Відповідно до цієї теорії рослинний організм, як і будь-який інший, у процесі свого онтогенетичного розвитку старіє. Старіння рослини відбувається безперервно, але нерівномірно. Поряд із процесом загального індивідуального старіння відбувається безперервне омолодження рослини. Таке омолодження відбувається при розвитку кожної нової втечі. Таким чином, загальний розвиток рослини (взятої в конкретній формі рослинної особини, або en masse, тобто. у вигляді наступного ряду вегетативно розмножених нащадків) є боротьбою та єдністю двох протилежних процесів: старіння та омолодження.

Загальний рівень омолодження рослинного організму, у міру його розвитку, прогресивно падає. У процесі онтогенетичного розвитку рослини старіння виявляється у прогресивному відставанні процесів омолодження. Спочатку ці процеси йдуть дуже інтенсивно, розвиток рослинного організму має висхідний характер, і рослина досягає максимальної потужності. Потім ця інтенсивність процесів починає поступово падати – рослина стає слабшою.

Однак, оскільки рослина є складним організмом, індивідуальність якого злилася з колоніальністю, різні органи його (пагони, листя, що є в той же час членами єдиної колонії) повинні вважатися в кожний даний момент неодновіковими.

Кожен із органів рослини, згідно з вченням Кренке, має як свій власний, так і загальний вік. Власний вік якогось листа визначається періодом часу, що пройшов від закладки цього листа до теперішнього моменту. Але той самий лист має і загальним віком, який залежить від положення листа на рослині і від віку тієї рослини, на якій цей лист розвинувся. Два листи – ровесники за власним віком – будуть все ж таки різновікові, якщо один з них розвинувся на молодій рослині, а інший – на старій рослині.

Звідси виникає можливість керувати процесами старіння та омолодження рослин при їх вегетативному розмноженні. Теорія Кренке дає вказівки, як потрібно вибирати матеріал для щеплення, окулювання та живцювання. Матеріал, загальний вік якого є молодшим, буде легше укорінюватися і дасть при своєму розвитку потужнішу вегетативну масу. Матеріал старіший за загальним віком, швидше прийде до цвітіння та плодоношення. Якщо виродження рослинних сортів від вегетативної старості і існує (ймовірність чого Кренке захищає), воно йде настільки повільно, особливо у більшості деревних і чагарникових рослин, що навряд чи в даний час боротьба з виродженням сортів плодових дерев є завданням невідкладним. Однак таку боротьбу з виродженням сортів Кренке вважав теоретично цілком можливою і вказував методи боротьби, що логічно випливають з його вчення про циклічне старіння та омолодження рослин.

Особливого значення теорія Кренке набуває у тих галузях рослинництва, де під час закладання нових плантацій шляхом черенковання чи щеплення мають на увазі чи отримання великої вегетативної маси (наприклад, збирання листя), чи прискорення плодоношення. І в тому, і в іншому випадку свідомий вибір матеріалу для живлення та щеплень, рекомендований Кренке, відкриває можливість керування врожаєм.

Публікацію здійснено за підтримки компанії «Баркос». Компанія «Баркос» надає послуги встановлення, монтажу та продажу кондиціонерів та спліт систем у Москві. Монтаж та встановлення кондиціонерів від компанії «Баркос» - це робота досвідчених професіоналів, які на довгі роки забезпечать безшумну та надійну роботу Вашого кліматичного обладнання. Ознайомитись з каталогом кондиціонерів і спліт систем, а також з розцінками на послуги, що надаються, можна на сайті компанії, який розташовується за адресою http://www.barkos.ru/