Хімічна будова рНК. Будова та рівні організації рНК

Види РНК

Молекули РНК на відміну ДНК є однонитковими структурами. Схема побудови РНК аналогічна ДНК: основу утворює цукрово-фосфатний кістяк, до якого приєднуються азотисті основи.

Мал. 5.16. Будова ДНК та РНК

Відмінності хімічної будови полягають у наступному: дезоксирибоза, яка присутня в ДНК, замінена на молекулу рибози, а тімін представлений іншим піримідином - урацилом (Рис. 5.16, 5.18).

Молекули РНК залежно від виконуваних функцій поділяються на три основні види: інформаційні, або матричні (мРНК), транспортні (тРНК) та рибосомальні (рРНК).

У ядрі клітин еукаріотів міститься РНК четвертого виду - гетерогенна ядерна РНК (гяРНК),яка є точною копією відповідної ДНК.

Функції РНК

МРНК переносять інформацію про структуру білка від ДНК до рибосом, (тобто є матрицею для синтезу білка;

тРНК переносять амінокислоти до рибосом, специфічність такого перенесення забезпечується тим, що є 20 типів тРНК, відповідних 20 амінокислот (Рис. 5.17);

рРНК утворюють у комплексі з білками рибосому, у якій відбувається синтез білка;

гяРНК є точним транскриптом ДНК, яка, зазнаючи специфічних змін, перетворюється (дозріває) на зрілу мРНК.

Молекули РНК значно менше молекул ДНК. Найкоротшою є тРНК, що складається з 75 нуклеотидів.

Мал. 5.17. Будова транспортної РНК

Мал. 5.18. Порівняння ДНК та РНК

Сучасні ставлення до будову гена. Інтрон-екзонна структура у еукаріотів

Елементарною одиницею спадковості є ген. Термін «ген» було запропоновано 1909 р. У. Йогансеном для позначення матеріальної одиниці спадковості, виділеної Р. Менделем.

Після робіт американських генетиків Дж. Бідла та Е. Тейтума геном стали називати ділянку молекули ДНК, що кодує синтез одного білка.

Згідно з сучасними уявленнями, ген розглядається як ділянка молекули ДНК, що характеризується специфічною послідовністю нуклеотидів, що визначають амінокислотну послідовність поліпептидного ланцюга якогось білка або нуклеотидну послідовність функціонуючої молекули РНК (тРНК, рРНК).

Відносно короткі кодуючі послідовності основ (екзони)чергуються в них з довгими послідовностями, що не кодують. інтронами,які вирізаються ( сплайсинг) у процесі дозрівання іРНК ( процесингу) і не беруть участь у процесі трансляції (Рис. 5.19).

Розміри генів людини можуть коливатися від кількох десятків пар нуклеотидів (п.н.) до тисяч і навіть мільйонів п.н. Так, найменший з відомих генів містить всього 21 п.н., а один із найбільших генів має розмір понад 2,6 млн п.н.

Мал. 5.19. Будова ДНК еукаріотів

Після того як закінчується транскрипція, всі види РНК зазнають дозрівання РНК. процесинг.Він представлений сплайсингом- Це процес видалення ділянок молекули РНК, відповідних інтронних послідовностей ДНК. Зріла мРНК входить у цитоплазму і стає матрицею для синтезу білка, тобто. переносить інформацію про структуру білка від ДНК до рибосом (Рис. 5.19, 5.20).

Послідовність нуклеотидів у рРНК подібна до всіх організмів. Вся рРНК знаходиться у цитоплазмі, де вона утворює складний комплекс із білками, формуючи рибосому.

На рибосомах інформація, зашифрована у структурі мРНК, перекладається ( транслюється) в амінокислотну послідовність, тобто. відбувається синтез білка.

Мал. 5.20. Сплайсинг

5.6. Практичне завдання

Виконати самостійне завдання. Заповнити таблицю 5.1. Порівняти будову, властивості та функції ДНК та РНК

Таблиця 5.1.

Порівняння ДНК та РНК

Питання тесту

1. Молекула РНК містить азотисті основи:

2. Молекула АТФ містить:

а) аденін, дизоксирибозу та три залишки фосфорної кислоти

б) аденін, рибозу та три залишки фосфорної кислоти

в) аденозин, рибозу та три залишки фосфорної кислоти

г) аденозин, дезоксирибозу та три залишки фосфорної кислоти.

3. Зберігачем спадковості в клітині є молекули ДНК, оскільки в них закодована інформація про

а) склад полісахаридів

б) структуру молекул ліпідів

в) первинної структури молекул білка

г) будову амінокислот

4. У реалізації спадкової інформації беруть участь молекули нуклеїнових кислот, забезпечуючи

а) синтез вуглеводів

б) окислення білків

в) окиснення вуглеводів

г) синтез білків

5. За допомогою молекул іРНК здійснюється передача спадкової інформації

а) з ядра до мітохондрії

б) з однієї клітини до іншої

в) з ядра до рибосоми

г) від батьків потомству

6. Молекули ДНК

а) переносять інформацію про будову білка до рибосом

б) переносять інформацію про будову білка до цитоплазми

в) доставляють до рибосом амінокислоти

г) містять спадкову інформацію про первинну структуру білка

7. Рибонуклеїнові кислоти в клітинах беруть участь у

а) зберігання спадкової інформації

б) регуляції обміну жирів

в) утворенні вуглеводів

г) біосинтезі білків

8. Яка нуклеїнова кислота може бути у вигляді дволанцюжкової молекули

9. З молекули ДНК та білка складається

а) мікротрубочка

б) плазматична мембрана

в) ядерце

г) хромосома

10. Формування ознак організму залежить від молекул

б) білків

11. Молекули ДНК на відміну молекул білка мають здатність

а) утворювати спіраль

б) утворювати третинну структуру

в) самоподвоюватися

г) утворювати четвертинну структуру

12. Власну ДНК має

а) комплекс Гольджі

б) лізосома

в) ендоплазматична мережа

г) мітохондрія

13. Спадкова інформація про ознаки організму зосереджена у молекулах

в) білків

г) полісахаридів

14. Молекули ДНК є матеріальною основою спадковості, оскільки в них закодована інформація про структуру молекул

а) полісахаридів

б) білків

в) ліпідів

г) амінокислот

15. Полінуклеотидні нитки в молекулі ДНК утримуються поруч за рахунок зв'язків між

а) комплементарними азотистими основами

б) залишками фосфорної кислоти

в) амінокислотами

г) вуглеводами

16. З однієї молекули нуклеїнової кислоти у поєднанні з білками складається

а) хлоропласт

б) хромосома

г) мітохондрія

17. Кожна амінокислота в клітині кодується

а) одним триплетом

б) кількома триплетами

в) одним або декількома триплетами

г) одним нуклеотидом

18. Завдяки властивості молекули ДНК відтворювати собі подібних

а) формується пристосованість організму до довкілля

б) у особин виду з'являються модифікації

в) з'являються нові комбінації генів

г) відбувається передача спадкової інформації від материнської клітини до дочірніх

19. Певною послідовністю трьох нуклеотидів зашифрована у клітині кожна молекула

а) амінокислоти

б) глюкози

в) крохмалю

г) гліцерину

20. Де в клітині містяться молекули ДНК

а) У ядрі, мітохондріях та пластидах

б) У рибосомах та комплексі Гольджі

в) У цитоплазматичній мембрані

г) У лізосомах, рибосомах, вакуолях

21. У клітинах рослин тРНК

а) зберігає спадкову інформацію

б) реплікується на іРНК

в) забезпечує реплікацію ДНК

г) переносить амінокислоти на рибосоми

22. Молекула РНК містить азотисті основи:

а) аденін, гуанін, урацил, цитозин

б) цитозин, гуанін, аденін, тимін

в) тимін, урацил, аденін, гуанін

г) аденін, урацил, тимін, цитозин.

23. Мономерами молекул нуклеїнових кислот є:

а) нуклеозиди

б) нуклеотиди

в) полінуклеотиди

г) азотисті основи.

24. Склад мономерів молекул ДНК та РНК відрізняється один від одного змістом:

а) цукру

б) азотистих основ

в) цукру та азотистих основ

г) цукру, азотистих основ та залишків фосфорних кислот.

25. Клітина містить ДНК у:

б) ядрі та цитоплазмі

в) ядрі, цитоплазмі та мітохондріях

г) ядрі, мітохондріях та хлоропластах.

До нуклеїновим кислотамвідносять високополімерні сполуки, що розпадаються при гідролізі на пуринові та піримідинові основи, пентозу та фосфорну кислоту. Нуклеїнові кислоти містять вуглець, водень, фосфор, кисень та азот. Розрізняють два класи нуклеїнових кислот: рибонуклеїнові кислоти (РНК)і дезоксирибонуклеїнові кислоти (ДНК).

Будова та функції ДНК

ДНК- Полімер, мономерами якої є дезоксирибонуклеотиди. Модель просторової будови молекули ДНК у вигляді подвійної спіралі була запропонована в 1953 р. Дж. Вотсоном і Ф. Криком (для побудови цієї моделі вони використовували роботи М. Вілкінса, Р. Франклін, Е. Чаргаффа).

Молекула ДНКутворена двома полинуклеотидными ланцюгами, спірально закрученими друг біля одного разом навколо уявної осі, тобто. являє собою подвійну спіраль (виняток - деякі ДНК-віруси мають одноланцюгову ДНК). Діаметр подвійної спіралі ДНК – 2 нм, відстань між сусідніми нуклеотидами – 0,34 нм, на один оберт спіралі припадає 10 пар нуклеотидів. Довжина молекули може досягати кількох сантиметрів. Молекулярна вага — десятки та сотні мільйонів. Сумарна довжина ДНК ядра клітини людини – близько 2 м. В еукаріотичних клітинах ДНК утворює комплекси з білками та має специфічну просторову конформацію.

Мономер ДНК – нуклеотид (дезоксирибонуклеотид)— складається із залишків трьох речовин: 1) азотистої основи, 2) п'ятивуглецевого моносахариду (пентози) та 3) фосфорної кислоти. Азотисті основи нуклеїнових кислот відносяться до класів піримідинів та пуринів. Піримидинові основи ДНК(мають у складі своєї молекули одне кільце) - тімін, цитозин. Пуринові основи(мають два кільця) - аденін та гуанін.

Моносахарид нуклеотиду ДНК представлений дезоксирибозою.

Назва нуклеотиду є похідною від назви відповідної основи. Нуклеотиди та азотисті основи позначаються великими літерами.

Полінуклеотидний ланцюг утворюється в результаті реакцій конденсації нуклеотидів. При цьому між 3"-вуглецем залишку дезоксирибози одного нуклеотиду та залишком фосфорної кислоти іншого виникає фосфоефірний зв'язок(належить до категорії міцних ковалентних зв'язків). Один кінець полінуклеотидного ланцюга закінчується 5"-вуглецем (його називають 5"-кінцем), інший - 3"-вуглецем (3"-кінцем).

Проти одного ланцюга нуклеотидів розташовується другий ланцюг. Розташування нуклеотидів у цих двох ланцюгах не випадкове, а суворо визначене: проти аденіну одного ланцюга в іншому ланцюгу завжди розташовується тімін, а проти гуаніну - завжди цитозин, між аденіном і тиміном виникають два водневі зв'язки, між гуаніном і цитозином - три водневі зв'язки. Закономірність, згідно з якою нуклеотиди різних ланцюгів ДНК строго впорядковано розташовуються (аденін - тимін, гуанін - цитозин) і вибірково поєднуються один з одним, називається принципом комплементарності. Слід зазначити, що Дж. Вотсон та Ф. Крик дійшли розуміння принципу комплементарності після ознайомлення з роботами Е. Чаргаффа. Е. Чаргафф, вивчивши величезну кількість зразків тканин та органів різних організмів, встановив, що в будь-якому фрагменті ДНК вміст залишків гуаніну завжди точно відповідає вмісту цитозину, а аденіну - тиміну ( «правило Чаргафа»), але пояснити цей факт він не зміг.

З принципу комплементарності випливає, що послідовність нуклеотидів одного ланцюга визначає послідовність нуклеотидів іншого.

Ланцюги ДНК антипаралельні (різноспрямовані), тобто. нуклеотиди різних ланцюгів розташовуються в протилежних напрямках, і, отже, навпроти 3"-кінця одного ланцюга знаходиться 5"-кінець іншого. Молекулу ДНК іноді порівнюють із гвинтовими сходами. «Перила» цих сходів — сахарофосфатний кістяк (залишки дезоксирибози і фосфорної кислоти, що чергуються); "Східці" - комплементарні азотисті основи.

Функція ДНК- Зберігання та передача спадкової інформації.

Реплікація (редуплікація) ДНК

- Процес самоподвоєння, головна властивість молекули ДНК. Реплікація відноситься до категорії реакцій матричного синтезу, що йде за участю ферментів. Під дією ферментів молекула ДНК розкручується, і біля кожного ланцюга, що виступає в ролі матриці, за принципами комплементарності та антипаралельності добудовується новий ланцюг. Таким чином, у кожній дочірній ДНК один ланцюг є материнським, а другий — знову синтезованим. Такий спосіб синтезу називається напівконсервативним.

«Будівельним матеріалом» та джерелом енергії для реплікації є дезоксирибонуклеозидтрифосфати(АТФ, ТТФ, ГТФ, ЦТФ), що містять три залишки фосфорної кислоти. При включенні дезоксирибонуклеозидтрифосфатів у полінуклеотидний ланцюг два кінцеві залишки фосфорної кислоти відщеплюються, і енергія, що звільнилася, використовується на утворення фосфодіефірного зв'язку між нуклеотидами.

У реплікації беруть участь такі ферменти:

1. гелікази («розплітають» ДНК);
2. дестабілізуючі білки;
3. ДНК-топоізомерази (розрізають ДНК);
4. ДНК-полімерази (підбирають дезоксирибонуклеозидтрифосфати та комплементарно приєднують їх до матричного ланцюга ДНК);
5. РНК-праймази (утворюють РНК-затравки, праймери);
6. ДНК-лігази (зшивають фрагменти ДНК).

За допомогою геліказу в певних ділянках ДНК розплітається, одноланцюгові ділянки ДНК зв'язуються дестабілізуючими білками, утворюється реплікаційна вилка. При розбіжності 10 пар нуклеотидів (один виток спіралі) молекула ДНК повинна здійснити повний оберт навколо осі. Щоб запобігти цьому обертанню ДНК-топоізомераза розрізає один ланцюг ДНК, що дає можливість обертатися навколо другого ланцюга.

ДНК-полімераза може приєднувати нуклеотид тільки до 3"-вуглецю дезоксирибози попереднього нуклеотиду, тому даний фермент здатний пересуватися матричною ДНК тільки в одному напрямку: від 3"-кінця до 5"-кінця цієї матричної ДНК. , то на її різних ланцюгах складання дочірніх полінуклеотидних ланцюгів відбувається по-різному і в протилежних напрямках. лідируючою. На ланцюгу 5"-3" - уривчасто, фрагментами ( фрагменти Козаки), які після завершення реплікації ДНК-лігазами зшиваються в один ланцюг; цей дочірній ланцюг називатиметься запізнювальною (відстаючої).

Особливістю ДНК-полімерази є те, що вона може починати свою роботу тільки з «затравки» (праймера). Роль «затравок» виконують короткі послідовності РНК, що утворюються за участю ферменту РНК-праймази та спарені з матричною ДНК. РНК-затравки після закінчення збирання полінуклеотидних ланцюжків видаляються.

Реплікація протікає подібно до прокаріотів та еукаріотів. Швидкість синтезу ДНК у прокаріотів на порядок вища (1000 нуклеотидів за секунду), ніж у еукаріотів (100 нуклеотидів за секунду). Реплікація починається одночасно у кількох ділянках молекули ДНК. Фрагмент ДНК від однієї точки початку реплікації до іншої утворює одиницю реплікації. реплікон.

Реплікація відбувається перед поділом клітини. Завдяки цій здатності ДНК здійснюється передача спадкової інформації від материнської клітини дочірнім.

Репарація («ремонт»)

Репарацієюназивається процес усунення пошкоджень нуклеотидної послідовності ДНК. Здійснюється спеціальними ферментними системами клітини ( ферменти репарації). У процесі відновлення структури ДНК можна виділити такі етапи: 1) ДНК-репаруючі нуклеази розпізнають і видаляють пошкоджену ділянку, в результаті чого в ланцюзі ДНК утворюється пролом; 2) ДНК-полімераза заповнює цей пролом, копіюючи інформацію з другого («хорошого») ланцюга; 3) ДНК-лігаза "зшиває" нуклеотиди, завершуючи репарацію.

Найбільш вивчено три механізми репарації: 1) фоторепарація, 2) ексцизна, або дореплікативна, репарація, 3) постреплікативна репарація.

Зміни структури ДНК відбуваються в клітині постійно під дією реакційно-здатних метаболітів, ультрафіолетового випромінювання, важких металів та їх солей та ін. Тому дефекти систем репарації підвищують швидкість мутаційних процесів, є причиною спадкових захворювань (пігментна ксеродерма, прогерія та ін.).

Будова та функції РНК

- полімер, мономерами якої є рибонуклеотиди. На відміну від ДНК, РНК утворена не двома, а одним полінуклеотидним ланцюжком (виняток - деякі РНК-віруси мають дволанцюжкову РНК). Нуклеотиди РНК здатні утворювати водневі зв'язки між собою. Ланцюги РНК значно коротші за ланцюги ДНК.

Мономер РНК - нуклеотид (рибонуклеотид)— складається із залишків трьох речовин: 1) азотистої основи, 2) п'ятивуглецевого моносахариду (пентози) та 3) фосфорної кислоти. Азотисті основи РНК також відносяться до класів піримідинів та пуринів.

Піримидинові основи РНК – урацил, цитозин, пуринові основи – аденін та гуанін. Моносахарид нуклеотиду РНК представлений рибозою.

Виділяють три види РНК: 1) інформаційна(Матрична) РНК - іРНК (мРНК), 2) транспортнаРНК - тРНК, 3) рибосомнаРНК - рРНК.

Усі види РНК є нерозгалуженими полінуклеотидами, мають специфічну просторову конформацію і беруть участь у процесах синтезу білка. Інформація про будову всіх видів РНК зберігається у ДНК. Процес синтезу РНК на матриці ДНК називається транскрипцією.

Транспортні РНКмістять зазвичай 76 (від 75 до 95) нуклеотидів; молекулярна маса - 25 000-30 000. На частку тРНК припадає близько 10% від загального вмісту РНК у клітині. Функції тРНК: 1) транспорт амінокислот до місця синтезу білка, до рибосом, 2) трансляційний посередник. У клітині зустрічається близько 40 видів тРНК, кожен із них має характерну лише йому послідовність нуклеотидів. Однак у всіх тРНК є кілька внутрішньомолекулярних комплементарних ділянок, через які тРНК набувають конформації, що нагадує формою лист конюшини. Будь-яка тРНК має петлю для контакту з рибосомою (1), антикодонову петлю (2), петлю для контакту з ферментом (3), акцепторне стебло (4), антикодон (5). Амінокислота приєднується до 3"-кінця акцепторного стебла. Антикодон- Три нуклеотиди, що «пізнають» кодон іРНК. Слід підкреслити, що конкретна тРНК може транспортувати певну амінокислоту, відповідну її антикодону. Специфічність сполуки амінокислоти та тРНК досягається завдяки властивостям ферменту аміноацил-тРНК-синтетазу.

Рибосомні РНКмістять 3000-5000 нуклеотидів; молекулярна маса - 1000000-1500000. На частку рРНК припадає 80-85% від загального вмісту РНК в клітині. У комплексі з рибосомними білками рРНК утворює рибосоми – органоїди, які здійснюють синтез білка. В еукаріотичних клітин синтез рРНК відбувається в ядерцях. Функції рРНК: 1) необхідний структурний компонент рибосом та, таким чином, забезпечення функціонування рибосом; 2) забезпечення взаємодії рибосоми та тРНК; 3) початкове зв'язування рибосоми та кодону-ініціатора іРНК та визначення рамки зчитування; 4) формування активного центру рибосоми.

Інформаційні РНКрізноманітні за вмістом нуклеотидів та молекулярної маси (від 50 000 до 4 000 000). Перед іРНК припадає до 5% від загального вмісту РНК у клітині. Функції іРНК: 1) перенесення генетичної інформації від ДНК до рибосом; 2) матриця для синтезу молекули білка; 3) визначення амінокислотної послідовності первинної структури білкової молекули.

Будова та функції АТФ

Аденозинтрифосфорна кислота (АТФ)- Універсальне джерело і основний акумулятор енергії в живих клітинах. АТФ міститься у всіх клітинах рослин та тварин. Кількість АТФ у середньому становить 0,04% (від сирої маси клітини), найбільша кількість АТФ (0,2-0,5%) міститься у скелетних м'язах.

АТФ складається з залишків: 1) азотистої основи (аденіну); 2) моносахариду (рибози); 3) трьох фосфорних кислот. Оскільки АТФ містить не один, а три залишки фосфорної кислоти, вона відноситься до рибонуклеозидтрифосфатів.

Більшість видів робіт, які у клітинах, використовується енергія гідролізу АТФ. При цьому при відщепленні кінцевого залишку фосфорної кислоти АТФ перетворюється на АДФ (аденозиндифосфорну кислоту), при відщепленні другого залишку фосфорної кислоти — в АМФ (аденозинмонофосфорну кислоту). Вихід вільної енергії при відщепленні як кінцевого, і другого залишків фосфорної кислоти становить по 30,6 кДж. Відщеплення третьої фосфатної групи супроводжується виділенням лише 13,8 кДж. Зв'язки між кінцевим та другим, другим та першим залишками фосфорної кислоти називаються макроергічними (високоенергетичними).

Запаси АТФ постійно поповнюються. У клітинах всіх організмів синтез АТФ відбувається у процесі фосфорилювання, тобто. приєднання фосфорної кислоти до АДФ Фосфорилювання відбувається з різною інтенсивністю при диханні (мітохондрії), гліколізі (цитоплазма), фотосинтезі (хлоропласти).

АТФ є основною сполучною ланкою між процесами, що супроводжуються виділенням і накопиченням енергії, і процесами, що протікають із витратами енергії. Крім цього, АТФ поряд з іншими рибонуклеозидтрифосфатами (ГТФ, ЦТФ, УТФ) є субстратом для синтезу РНК.

Перейти до лекції №3«Будова та функції білків. Ферменти»

Перейти до лекції №5«Клітинна теорія. Типи клітинної організації»

Належить до нуклеїнових кислот. Молекули-полімери РНК набагато менші, ніж у ДНК. Однак залежно від типу РНК кількість нуклеотидів-мономерів, що входять до них, різниться.

До складу нуклеотиду РНК як цукор входить рибоза, в якості азотистої основи - аденіт, гуанін, урацил, цитозин. Урацил за будовою та хімічними властивостями близький до тиміну, який звичайний для ДНК. У зрілих молекулах РНК багато азотистих підстав модифіковані, у реальності різновидів азотистих підстав у складі РНК набагато більше.

Рибоза, на відміну від дезоксирибози, має додаткову -ОН-групу (гідроксильну). Ця обставина дозволяє РНК легше вступати у хімічні реакції.

Головною функцією РНК у клітинах живих організмів можна назвати реалізацію генетичної інформації. Саме завдяки різним типу рибонуклеїнової кислоти генетичний код зчитується (транскрибується) з ДНК, після чого на його основі синтезуються поліпептиди (відбувається трансляція). Отже, якщо ДНК переважно відповідає за зберігання та передачу з покоління до покоління генетичної інформації (основний процес – реплікація), то РНК реалізує цю інформацію (процеси транскрипції та трансляції). При цьому транскрипція відбувається на ДНК, тому цей процес відноситься до обох типів нуклеїнових кислот і тоді з цієї точки зору можна сказати, що і ДНК відповідає за реалізацію генетичної інформації.

При докладнішому розгляді функції РНК набагато різноманітніше. Ряд молекул РНК виконують структурну, каталітичну та інші функції.

Існує так звана гіпотеза РНК-світу, згідно з якою спочатку в живій природі як носій генетичної інформації виступали тільки молекули РНК, при цьому інші молекули РНК каталізували різні реакції. Ця гіпотеза підтверджена низкою дослідів, які б можливу еволюцію РНК. На це вказує і те, що ряд вірусів як нуклеїнової кислоти, що зберігає генетичну інформацію, мають молекулу РНК.

Згідно з гіпотезою РНК-світу ДНК з'явилася пізніше в процесі природного відбору як більш стійка молекула, що важливо для зберігання генетичної інформації.

Виділяють три основних типи РНК (крім них є й інші): матрична (вона ж інформаційна), рибосомальна та транспортна. Позначаються вони іРНК (або мРНК), рРНК, тРНК.

Інформаційна РНК (іРНК)

Багато РНК синтезуються на ДНК у процесі транскрипції. Однак часто транскрипція згадується як синтез інформаційної РНК (іРНК). Пов'язано це з тим, що послідовність нуклеотидів іРНК згодом визначить послідовність амінокислот білка, що синтезується в процесі трансляції.

Перед транскрипцією нитки ДНК розплітаються, і на одній із них за допомогою комплексу білків-ферментів синтезується РНК за принципом комплементарності, так само як це відбувається при реплікації ДНК. Тільки напроти аденіну ДНК до молекули РНК приєднується нуклеотид, що містить урацил, а не тімін.

Насправді на ДНК синтезується не готова інформаційна РНК, та її попередник - пре-иРНК. Попередник містить ділянки послідовності нуклеотидів, які не кодують білок і які після синтезу пре-іРНК вирізаються за участю малих ядерних та ядерних РНК (додаткові типи РНК). Ці ділянки, що віддаляються, називаються інтронами. Частини іРНК, що залишаються, називаються екзонами. Після видалення інтронів екзони зшиваються між собою. Процес видалення інтронів та зшивання екзонів називається сплайсингом. Особливістю, що ускладнює життя, є те, що можна вирізати інтрони по-різному, в результаті вийдуть різні готові іРНК, які будуть служити матрицями для різних білків. Таким чином, як би один ген ДНК може грати роль кількох генів.

Слід зазначити, що у прокаріотичних організмів сплайсинг не відбувається. Зазвичай їхня іРНК відразу після синтезу на ДНК готова до трансляції. Буває, що доки кінець молекули іРНК ще транскрибується, на її початку вже сидять рибосоми, які синтезують білок.

Після того як пре-іРНК дозріває в інформаційну РНК і виявляється поза ядром, вона стає матрицею для синтезу поліпептиду. При цьому на неї «насаджуються» рибосоми (не відразу, якась виявляється першою, інша – другою тощо). Кожна синтезує свою копію білка, т. е. однією молекулі РНК можуть синтезуватися відразу кілька однакових білкових молекул (зрозуміло, кожна буде перебувати у своїй стадії синтезу).

Рибосома, пересуваючись від початку іРНК до її кінця, зчитує по три нуклеотиди (хоча вміщує шість, тобто два кодони) і приєднує відповідну транспортну РНК (що має відповідний кодону антикодон), до якої приєднана відповідна амінокислота. Після цього за допомогою активного центру рибосоми раніше синтезована частина поліпептиду, з'єднана з попередньою тРНК, як би «пересідає» (утворюється пептидна зв'язок) на амінокислоту, прикріплену до тРНК, що тільки що прийшла. Таким чином, молекула білка поступово збільшується.

Коли молекула інформаційної РНК стає непотрібною, клітина її руйнує.

Транспортна РНК (тРНК)

Транспортна РНК - це досить маленька (за мірками полімерів) молекула (кількість нуклеотидів буває різною, в середньому близько 80-ти), у вторинній структурі має форму конюшинного листа, в третинному згортається в щось подібне до букви Г.

Функція тРНК - приєднання до себе амінокислоти, що відповідає своєму антикодону. Надалі з'єднання з рибосомою, яка знаходиться на відповідному антикодону кодоні іРНК, і «передача» цієї амінокислоти. Узагальнюючи, можна сказати, що транспортна РНК переносить (на те вона транспортна) амінокислоти до місця синтезу білка.

Жива природа Землі використовує лише близько 20-ти амінокислот для синтезу різних білкових молекул (насправді амінокислот значно більше). Але оскільки, відповідно до генетичного коду, кодонів більше 60, то кожній амінокислоті може відповідати кілька кодонів (насправді якийсь більше, якийсь менше). Таким чином, різновидів тРНК більше 20, при цьому різні транспортні РНК переносять однакові амінокислоти. (Але й тут не так просто.)

Рибосомна РНК (рРНК)

Рибосомну РНК часто також називають рибосомальною РНК. Це одне і теж.

Рибосомна РНК становить близько 80% всієї РНК клітини, оскільки входить до складу рибосом, яких у клітині буває чимало.

У рибосомах рРНК утворює комплекси з білками, виконує структурну та каталітичну функції.

До складу рибосоми входять кілька різних молекул рРНК, що відрізняються між собою як по довжині ланцюга, вторинної та третинної структури, що виконуються функцій. Проте їхня сумарна функція - це реалізація процесу трансляції. При цьому молекули рРНК зчитують інформацію з іРНК та каталізують утворення пептидного зв'язку між амінокислотами.

РНКскладається з нуклеотидів, до складу яких входять цукор – рибоза, фосфат та одна з азотистих основ (аденін, урацил, гуанін, цитозин). Утворює первинну, вторинну та третинну структури аналогічно таким же у ДНК. Інформація про послідовність амінокислот білка міститься в інформаційних РНК (ІРНК, мРНК). Три послідовні нуклеотиди (кодон) відповідають одній амінокислоті. В еукаріотичних клітин транскирибований попередник мРНК або пре-мРНК процесується з утворенням зрілої мРНК. Процесинг включає видалення некодуючих білок послідовностей (інтронів). Після цього мРНК експортується з ядра до цитоплазми, де до неї приєднуються рибосоми, що транслюють мРНК за допомогою сполучених з амінокислотами тРНК. Транспортні (тРНК)- малі, що складаються приблизно з 80 нуклеотидів, молекули з консервативною третинною структурою. Вони переносять специфічні амінокислоти на місце синтезу пептидного зв'язку в рибосомі. Кожна тРНК містить ділянку для приєднання амінокислоти та антикодон для впізнавання та приєднання до кодонів мРНК. Антикодон утворює водневі зв'язки з кодоном, що поміщає тРНК у положення, що сприяє утворенню пептидного зв'язку між останньою амінокислотою утвореного пептиду та амінокислотою, приєднаною до тРНК. Рибосомальні РНК (рРНК) - каталітична складова рибосом. Еукаріотичні рибосоми містять чотири типи молекул рРНК: 18S, 5.8S, 28S та 5S. Три з чотирьох типів рРНК синтезуються в ядерці. У цитоплазмі рибосомальні РНК з'єднуються з рибосомальними білками і формують нуклеопротеїн, який називають рибосомою. Рибосома приєднується до мРНК та синтезує білок. рРНК становить до 80% РНК, що виявляється у цитоплазмі еукаріотичної клітини.

Функції:здатність до самовідтворення, здатність зберігати свою організацію постійної, здатність набувати змін та відтворювати їх.

10. Структура та властивості генетичного коду

Генетичний код – Певний набір та порядок розташування амінокислот у пептидних ланцюгах. У різноманітті білків, що у природі, було виявлено близько 20 різних амінокислот. Для їх шифрування достатня кількість поєднань нуклеотидів може забезпечити лише триплетний код, в якому кожна амінокислота шифрується трьома нуклеотидами, що стоять поруч, з чотирьох нуклеотидів утворюється 4 3 = 64 триплета. З 64 можливих триплетів ДНК 61 кодує різні амінокислоти; решта 3 отримали назву безглуздих, або «нонсенс-триплетів». Вони не шифрують амінокислот і виконують функцію розділових знаків при зчитуванні спадкової інформації. До них належать АТТ, АЦТ, АТЦ.

Властивості генетичного коду: виродженість - явна надмірність коду, багато амінокислот шифруються кількома триплетами. Ця властивість має дуже важливе значення, оскільки виникнення в структурі молекули ДНК змін за типом заміни одного нуклеотиду в полінуклеотидному ланцюзі може не змінити сенс триплету. Нове поєднання з трьох нуклеотидів, що виникло, кодує ту ж саму амінокислоту. Специфіка - кожен триплет здатний кодувати лише одну певну амінокислоту. Універсальність - повне відповідність коду в різних видів живих організмів свідчить про єдність походження всього різноманіття живих форм Землі у процесі біологічної еволюції. Безперервність і неперекриваність кодонів при зчитуванні – послідовність нуклеотидів зчитується триплет за триплетом без перепусток, у своїй сусідні триплети не перекривають одне одного, тобто. кожен окремий нуклеотид входить до складу лише одного триплету при заданій рамці зчитування. Доказом неперекриття генетичного коду є заміна тільки однієї амінокислоти в пептиді при заміні одного нуклеотиду в ДНК.

Різні види ДНК та РНК – нуклеїнових кислот – це один із об'єктів вивчення молекулярної біології. Одним з найбільш перспективних та швидко розвиваються напрямів у цій науці в останні роки стало дослідження РНК.

Коротко про будову РНК

Отже, РНК, рибонуклеїнова кислота, - це біополімер, молекула якого є ланцюжком, утвореним чотирма видами нуклеотидів. Кожен нуклеотид, своєю чергою, складається з азотистого підстави (аденіна А, гуаніну Р, урацилу У чи цитозину Ц) разом із цукром рибозою і залишком фосфорної кислоти. Фосфатні залишки, з'єднуючись із рибозами сусідніх нуклеотидів, «зшивають» складові блоки РНК у макромолекулу – полінуклеотид. Так утворюється первинна структура РНК.

Вторинна структура - утворення подвійного ланцюжка - утворюється на деяких ділянках молекули відповідно до принципу комплементарності азотистих основ: аденін утворює пару з урацилом за допомогою подвійного, а гуанін з цитозином - потрійного водневого зв'язку.

У робочій формі молекула РНК утворює також третинну структуру – особливу просторову будову, конформацію.

Синтез РНК

Усі види РНК синтезуються з допомогою ферменту РНК-полімерази. Вона може бути ДНК-і РНК-залежною, тобто каталізувати синтез як на ДНК, так і на РНК-матриці.

Синтез заснований на комплементарності підстав та антипаралельності напряму читання генетичного коду та протікає у кілька етапів.

Спочатку відбувається впізнавання і зв'язування РНК-полімерази з особливою послідовністю нуклеотидів на ДНК - промотором, після чого подвійна спіраль ДНК розкручується на невеликій ділянці і починається складання молекули РНК над одним з ланцюжків, званим матричним (інший ланцюжок ДНК називається кодує - саме її копією є синтезується РНК). Асиметричність промотора визначає, який із ланцюжків ДНК буде служити матрицею, і тим самим дозволяє РНК-полімеразі ініціювати синтез у правильному напрямку.

Наступний етап називається елонгацією. Транскрипційний комплекс, що включає РНК-полімеразу та розплетену ділянку з гібридом ДНК-РНК, починає рух. У міру цього переміщення ланцюжок РНК, що нарощується, поступово відокремлюється, а подвійна спіраль ДНК розплітається перед комплексом і відновлюється за ним.

Завершальний етап синтезу настає, коли РНК-полімераза досягає особливої ​​ділянки матриці, що називається термінатором. Термінація (закінчення) процесу може досягатися різними способами.

Основні види РНК та їх функції у клітині

Вони такі:

• Матрична чи інформаційна (мРНК). Через неї здійснюється транскрипція – перенесення генетичної інформації з ДНК.
• Рибосомна (рРНК), що забезпечує процес трансляції - синтез білка на матриці мРНК.
• Транспортна (ТРНК). Здійснює впізнавання та транспортування амінокислоти на рибосому, де відбувається синтез білка, а також бере участь у трансляції.
• Малі РНК – великий клас молекул невеликої довжини, здійснюють різноманітні функції під час процесів транскрипції, дозрівання РНК, трансляції.
• РНК-геноми – послідовності, що кодують, які містять генетичну інформацію у деяких вірусів і віроїдів.

У 1980-х роках було відкрито каталітичну активність РНК. Молекули, що мають цю властивість, отримали назву рибозимів. Природних рибозимів поки що відомо не так багато, каталітична здатність їх нижча, ніж у білків, проте в клітині вони виконують виключно важливі функції. В даний час ведуться успішні роботи з синтезу рибозимів, що мають у тому числі прикладне значення.

Зупинимося докладніше різних видів молекул РНК.

Матрична (інформаційна) РНК

Ця молекула синтезується над розплетеною ділянкою ДНК, копіюючи таким чином ген, що кодує той чи інший білок.

РНК еукаріотичних клітин, перш ніж стати, своєю чергою, матрицею для синтезу білка, повинні дозріти, тобто пройти через комплекс різних модифікацій – процесинг.

Насамперед, ще на стадії транскрипції, молекула піддається кепіювання: до її кінця приєднується особлива структура з одного або кількох модифікованих нуклеотидів – кеп. Він відіграє у багатьох наступних процесах і підвищує стабільність мРНК. До іншого кінця первинного транскрипта приєднується так званий полі(А)хвіст – послідовність аденінових нуклеотидів.

Після цього пре-мРНК піддається сплайсингу. Це видалення з молекули ділянок, що не кодують, – інтронів, яких багато в ДНК еукаріотів. Далі відбувається процедура редагування мРНК, коли він хімічно модифікується її склад, і навіть метилювання, після чого зріла мРНК залишає клітинне ядро.

Рибосомна РНК

Основу рибосоми – комплексу, що забезпечує білковий синтез, становлять дві довгі рРНК, які утворюють субчастинки рибосоми. Синтезуються вони спільно у вигляді однієї пре-рРНК, яка потім під час процесингу поділяється. У велику субчастинку входить також низькомолекулярна рРНК, що синтезується з окремого гена. Рибосомні РНК мають щільно упаковану третинну структуру, яка служить каркасом для білків, присутніх в рибосомі і виконують допоміжні функції.

У неробочій фазі субодиниці рибосоми розділені; при ініціації трансляційного процесу рРНК малої субчастинки з'єднується з матричною РНК, після чого відбувається повне поєднання елементів рибосоми. При взаємодії РНК малої субчастинки з мРНК остання хіба що простягається через рибосому (що рівнозначно руху рибосоми по мРНК). Рибосомна РНК великої субчастинки є рибозимом, тобто має ферментні властивості. Вона каталізує утворення пептидних зв'язків між амінокислотами під час синтезу білка.

Слід зазначити, що найбільша частина всієї РНК у клітині посідає частку рибосомної – 70-80 %. ДНК має велику кількість генів, що кодують рРНК, що забезпечує вельми інтенсивну її транскрипцію.

Транспортна РНК

Ця молекула розпізнається певною амінокислотою за допомогою особливого ферменту і, з'єднуючись з нею, здійснює транспортування амінокислоти на рибосому, де служить посередником у процесі трансляції - синтезу білка. Перенесення здійснюється шляхом дифузії у цитоплазмі клітини.

Знову синтезовані молекули тРНК, як і інші види РНК, піддаються процесингу. Зріла тРНК в активній формі має конформацію, що нагадує конюшинний лист. На «черешку» листа – акцепторній ділянці – розташована послідовність ЦЦА з гідроксильною групою, яка зв'язується з амінокислотою. На протилежному кінці "аркуша" знаходиться антикодонова петля, яка з'єднується з комплементарним кодоном на мРНК. D-петля служить для зв'язування транспортної РНК з ферментом при взаємодії з амінокислотою, а Т-петля для зв'язування з великою субчастицею рибосоми.

Малі РНК

Ці види РНК відіграють у клітинних процесах і зараз активно вивчаються.

Так, наприклад, малі ядерні РНК у клітинах еукаріотів беруть участь у сплайсингу мРНК і, можливо, мають каталітичні властивості поряд з білками сплайсосом. Малі ядерцеві РНК беруть участь у процесингу рибосомної та транспортної РНК.

Малі інтерферуючі та мікроРНК є найважливішими елементами системи регулювання експресії генів, необхідної клітині для контролю власної структури та життєдіяльності. Ця система – важлива частина імунної антивірусної відповіді клітини.

Існує також клас малих РНК, що функціонують у комплексі із білками Piwi. Ці комплекси грають величезну роль розвитку клітин зародкової лінії, в сперматогенезі й у придушенні мобільних генетичних елементів.

РНК-геном

Молекула РНК може використовуватися як геному більшістю вірусів. Вірусні геноми бувають різними – одно- та дволанцюжковими, кільцевими або лінійними. Також РНК-геноми вірусів часто бувають сегментовані і в цілому коротше, ніж ДНК-геноми.

Існує сімейство вірусів, генетична інформація яких, закодована в РНК після інфікування клітини шляхом зворотної транскрипції переписується на ДНК, яка потім впроваджується в геном клітини-жертви. Це так звані ретровіруси. До них, зокрема, належать вірус імунодефіциту людини.

Значення дослідження РНК у сучасній науці

Якщо раніше переважала думка про другорядну роль РНК, то тепер ясно, що вона - необхідний і найважливіший елемент внутрішньоклітинної життєдіяльності. Багато процесів першорядної значущості не обходяться без активної участі РНК. Механізми таких процесів тривалий час залишалися невідомими, але завдяки вивченню різних видів РНК та його функцій поступово проясняються багато деталей.

Не виключено, що РНК зіграла вирішальну роль у виникненні та становленні життя на зорі історії Землі. Результати недавніх досліджень свідчать на користь цієї гіпотези, свідчивши про надзвичайну давнину багатьох механізмів функціонування клітини з участю тих чи інших видів РНК. Наприклад, нещодавно відкриті рибоперемикачі у складі мРНК (система безбілкової регуляції активності генів на стадії транскрипції), на думку багатьох дослідників, є відлуннями епохи, коли примітивне життя будувалося на основі РНК, без участі ДНК та білків. Також дуже давнім компонентом системи регуляції вважаються мікроРНК. Особливості структури каталітично активної рРНК свідчать про її поступову еволюцію шляхом приєднання нових фрагментів до давньої проторибосоми.

Ретельне вивчення того, які види РНК і яким чином зайняті в тих чи інших процесах, важливе також для теоретичних і прикладних областей медицини.