Cechy odruchów bezwarunkowych. Odruchy obronne Pasywny odruch obronny

Odruchy i bodźce

Szkolenie (z francuskiego słowa kredens - wyprostuj, wytrenuj) to proces rozwijania u psa zespołu odruchów warunkowych (umiejętności) niezbędnych do kontrolowania jego zachowania. Z reguły jest to wykonanie określonych czynności na polecenie lub gest trenera. Szkolenie to złożony, wieloaspektowy proces, który wymaga głębokiej wiedzy zawodowej, intuicji, doświadczenia, kreatywności i nie mniej talentu trenera. Aby nauczyć psa wykonywania wymaganych czynności, trener musi znać budowę i funkcje układu nerwowego psa, podstawy doktryny wyższej aktywności nerwowej (HNV).

Zachowanie psa jest refleksyjne, tj. składa się z nieskończonej liczby odpowiedzi na bodźce zewnętrzne i wewnętrzne. O formach zachowań zwierząt decyduje jej wewnętrzny charakter, w tym mechanizmy selektywnej aktywności w trakcie interakcji ze środowiskiem zewnętrznym. Podstawą wyższej aktywności nerwowej jest współdziałanie odruchów bezwarunkowych i warunkowych.

Odruch - To reakcja organizmu na podrażnienie, przeprowadzane przez centralny układ nerwowy. Ścieżka, wzdłuż której prowadzone są impulsy pobudzenia z receptorów do kory mózgowej, nazywana jest łukiem odruchowym. Rozróżnij odruchy bezwarunkowe i warunkowe.

Nieuwarunkowane odruchy- są to odruchy wrodzone, które są podstawą wyższej aktywności nerwowej zwierzęcia. Powstałe w procesie ewolucji zapewniały zwierzętom adaptację i przetrwanie. Zbiór złożonych odruchów bezwarunkowych, które pojawiają się w określonych warunkach pod wpływem określonych bodźców, nazywamy instynktem.

Główne bezwarunkowe odruchy to:

Odruch pokarmowy. Przejawia się od momentu narodzin szczenięcia, kiedy zaczyna ssać matkę, opiera się na naturalnym zapotrzebowaniu psa na pokarm. Pod wpływem odruchu pokarmowego zwierzęta mogą tworzyć zapasy pożywienia. Odruch pokarmowy jest głównym czynnikiem w zachowaniu psów i jest szeroko stosowany w tresurze psów.

Odruch orientacji - reakcja psa na każde nowe dla niej zjawisko. W każdym środowisku, znając otaczający świat, wszystkie zwierzęta są stale pod jego wpływem. Odruch orientacyjny jest szeroko stosowany w tresurze psów.

Odruch obronny - Jest to naturalny odruch samoobrony, który zewnętrznie może przejawiać się w dwóch formach: aktywno-obronnej i pasywno-obronnej. W okresie adaptacji warunkowo-odruchowej szczeniąt zauważalna jest już różnica w zachowaniu - jedne reagują na nieznane im bodźce, są przestraszone i chowają się, inne - ostrzegają uszy i próbują zbadać nieznany przedmiot.

Dorosły pies, gdy pojawia się reakcja aktywno-obronna, przyjmuje groźną pozę, unosi głowę i ogon oraz groźnie warczy. Reakcja pasywno-obronna wyraża się odrętwieniem, depresją, lękiem, czasem ucieczką przed niebezpieczeństwem.

Odruch seksualny - biologiczny instynkt rozrodczy, który często tłumi inne odruchy. W okresie rui suki mogą odmówić jedzenia; odruchy warunkowe są w dużej mierze wygaszane. Samce często wymykają się spod kontroli i biegają za samicami w okresie rui. Nadmiernie wyrażony odruch seksualny utrudnia szkolenie psa.

Oprócz tego główne, bezwarunkowe odruchy obejmują: odruch stróża, zachowanie podczas zabawy, zachowanie naśladowcze, odruch stada, odruch dominacji, instynkt macierzyński i kilka innych.

Odruchy warunkowe w przeciwieństwie do bezwarunkowych (wrodzonych), powstają w procesie życia zwierzęcia i określane są nazwą odruchów bezwarunkowych, na podstawie których powstają: pokarmowe, obronne, orientacyjne. Są formą manifestacji wyższej aktywności nerwowej. Wraz z powstaniem odruchu warunkowego następuje zamknięcie między ośrodkiem odczuwającym pobudzenie a ośrodkiem motorycznym w korze mózgowej. Sprzężenie zwrotne to impulsy nerwowe przechodzące z receptorów narządu roboczego do ośrodkowego układu nerwowego. Powstają w receptorach, które dostrzegają wynik działania. Dzięki sprzężeniu zwrotnemu układ nerwowy kontroluje wyniki odruchowej aktywności narządów. Brak prawidłowego wyniku prowadzi do tego, że odruch się nie kończy. Próby są powtarzane, aż do osiągnięcia pożądanego efektu. Informacja zwrotna jest ostatnim ogniwem odruchu. Bez niej zwierzę nie mogłoby przystosować się do zmieniających się warunków środowiska zewnętrznego.

Odruchy warunkowe dzielą się na naturalne i sztuczne. W pierwszym przypadku odruchy warunkowe rozwijane są z wykorzystaniem naturalnych właściwości bodźców bezwarunkowych (zapach i rodzaj pokarmu, bodźce mechaniczne itp.). W tym przypadku odruchy warunkowe są szybko rozwijane i mocno utrzymywane. Na przykład widok i zapach kości wywołuje odruch jej ochrony. W drugim przypadku odruchy warunkowe powstają w wyniku połączenia dwóch różnych bodźców, np. Odruchu rozwijania umiejętności lądowania na komendę „Siad” za pomocą kawałka delikatności i mechanicznego ucisku na zad. Istotą treningu jest wykształcenie u psa szeregu prostych i złożonych odruchów warunkowych, ich układów kształtujących umiejętności. W miarę rozwoju umiejętności należy je utrwalać i doskonalić.

Aby rozwinąć określoną umiejętność u psa, potrzebny jest na nim kompleks ukierunkowanych bodźców. Substancje drażniące to różne środki oddziałujące na narządy zmysłów psa, wywołujące w nich bodźce nerwowe przenoszone do ośrodkowego układu nerwowego. Wiadomo, że pies ma pięć zmysłów (wzrok, węch, dotyk, słuch i smak). Oddziaływanie na którykolwiek z tych narządów powoduje pobudzenie odpowiednich receptorów, a same składniki czynne w stosunku do narządów zmysłów są drażniącymi. Na przykład światło działa na narządy wzroku, dźwięk - na narządy słuchu, węch - na narządy węchu. Substancje drażniące mogą być silne lub słabe. Silne bodźce mają zwiększony wpływ na układ nerwowy psa, słabe pobudzają go lub hamują. Bodźce są bezwarunkowe, warunkowe i obojętne.

Bezwarunkowy nazywane są takie bodźce, których oddziaływanie prowadzi do adekwatnej (odpowiadającej danemu bodźcowi) odpowiedzi bez wcześniejszego treningu. Na przykład ślinienie, gdy pokarm dostaje się do ust. Nieuwarunkowany bodziec powoduje przejaw bezwarunkowego odruchu.

Warunkowy nazwać takie bodźce, których działanie powoduje nieadekwatną odpowiedź, przejawiającą się w procesie uczenia się. Stosowane w treningu bodźce warunkowe dzielimy głównie na dźwiękowe i wizualne. Działanie warunkowego bodźca (polecenia, gestu) przejawia się tylko w określonych warunkach.

Obojętny nazywane są bodźcami, które nie powodują żadnej reakcji u psa. Czasami powtarzające się polecenia stają się drażniącymi - pies przestaje zwracać na nie uwagę.

W trakcie tresury osoba daje psu różne sygnały (polecenia, gesty), które w początkowej fazie są dla niego obojętnymi bodźcami, nie wywołującymi żadnej reakcji. Zadaniem trenera jest przekształcenie bodźca obojętnego dla psa w bodziec warunkowy za pomocą bodźców bezwarunkowych. Każdy dźwięk lub gest trenera na początkowym etapie treningu wywołuje u psa orientacyjny odruch bezwarunkowy, który przygotowuje mózg zwierzęcia do ewentualnej właściwej odpowiedzi na te bodźce i sprzyja wytworzeniu odruchu warunkowego.

Odruch warunkowy można rozwinąć dla bodźców prostych (pojedynczych) i złożonych (złożonych). Jedynym sygnałem (najczęściej poleceniem) jest bodziec prosty, bodziec złożony to połączenie polecenia z gestami, działaniami i wyrazem twarzy trenera. Wygląd, ubrania, zapach trenera są również składnikami złożonego środka drażniącego. Od samego początku odruch warunkowy łatwiej przekształca się w prosty bodziec, ale praktycznie niemożliwe jest wykluczenie wpływu bodźców zewnętrznych.

W zależności od cech układu nerwowego, niektóre psy stosunkowo łatwo, bez większego wysiłku, izolują główny bodziec z całego kompleksu i reagują na niego, podczas gdy inne, wręcz przeciwnie, bardzo szybko łączą cały kompleks bodźców w jedną całość z powstaniem odruchu sytuacyjnego, w którym poszczególne składniki, w w tym zespół nie są tak znaczące. Aby tego uniknąć, podczas szkolenia psów należy przestrzegać następujących warunków:

na początkowym etapie treningu należy zminimalizować kompleks bodźców;
kompleks bodźców wykorzystywanych przez trenera musi być cały czas inny (miejsce treningu, sytuacje, ubranie trenera), ale główny bodziec musi być niezmieniony - rozkaz (słowo standardowe, intonacja, akcent);
konieczne jest wzmocnienie głównego bodźca warunkowego bodźcem bezwarunkowym, podczas gdy inne bodźce pozostają bez wzmocnienia. Szczególnie ważna jest szybkość wzmocnienia komendy - im szybciej za każdym razem wymuszasz na psie wykonanie komendy, wzmacniając ją działaniem, tym szybciej i wyraźniej rozwinie się warunkowy odruch na tę komendę.

Rodzaje wyższej aktywności nerwowej (VNI)

Różnice w zachowaniu psów zależą od podstawowych procesów fizjologicznych ośrodkowego układu nerwowego, ich siły, równowagi i szybkości przechodzenia między nimi. Głównymi procesami wzmożonej aktywności nerwowej u psów są procesy pobudzenia i hamowania, które są w ciągłym ruchu i współdziałają, determinując zachowanie zwierzęcia w środowisku. W zachowaniu psa jedne odruchy są silniejsze, inne słabsze, co zależy od cech dziedzicznych oraz warunków utrzymania i wychowania zwierzęcia.

Akademik I.P. Pawłow zidentyfikował cztery główne typy wyższej aktywności nerwowej u psów: krwawe, choleryk, flegmatyczny i melancholijny. Obecnie dokonano pewnych zmian w tej klasyfikacji, ale istota pozostaje niezmieniona.

Krwawi ludzie. Psy typu mobilnego mają spokojne reakcje na otoczenie, są zrównoważone i towarzyskie. Procesy pobudzenia i hamowania są w równowadze, łatwo można je zastąpić sobą. Ich odruchy warunkowe rozwijają się stosunkowo szybko i są mocno trzymane. Trening - łatwy, wydajny - wysoki.

Choleryczni ludzie. Psy typu szalonego są energiczne i ogólnie agresywne. Przeważają w nich procesy wzbudzenia, gorzej przejawiają się procesy hamowania. Psy tego typu szybko uczą się poleceń wymagających pobudzenia układu nerwowego i znacznie gorzej - poleceń wymagających zahamowania. Ale mają wytrwałość i wytrwałość w pracy.

Flegmatyczny. Psy spokojnego typu, mało aktywne, nieaktywne. Mają spowolnioną zmianę w procesach pobudzenia i hamowania, ale przy ogólnej powolności są dość wydajne i odporne.

Melancholijny ... Psy typu słabego, ze słabymi procesami pobudzenia i hamowania. Te psy są na ogół tchórzliwe, słabo wyszkolone i słabe wyniki.

Metody treningu

Istnieje kilka metod tresury psów, z których najczęściej stosuje się:

Metoda mechaniczna oparty na wzmocnieniu warunkowego bodźca (polecenia, gestu) mechanicznym lub bolesnym działaniem - szarpnięciem smyczy, uciskiem, policzkiem. Za pomocą tych wpływów w zwierzęciu wywoływane są działania niezbędne dla trenera. Metodą mechaniczną można uzyskać bezbłędne wykonywanie poleceń przez psa, ale dotyczy to tylko psów silnych, zrównoważonych. Główną wadą tej metody jest to, że w wyniku działania silnych bodźców kontakt trenera z psem zostaje zakłócony.

Metoda aromatyzująca oparty na użyciu przysmaków, za pomocą których pies uzyskuje pożądane działanie. Dzięki tej metodzie łatwo nawiązuje się kontakt między trenerem a psem, a rozwinięty w nim odruch warunkowy szybko się kształtuje. Wadą tej metody jest to, że nie zapewnia bezproblemowej pracy psa.

Metoda kontrastu jest połączeniem dwóch poprzednich metod. Działając za pomocą mechanicznego bodźca i pokazując psu smakołyk, otrzymują od niego niezbędne działania, które są zachęcane przez wręczenie smakołyku. Metoda kontrastowa łączy w sobie pozytywne aspekty metod mechanicznych i smakowych, jest główną i najczęściej stosowaną metodą treningu.

Metoda imitacyjna powszechne w niektórych rodzajach szkolenia specjalnego, na przykład - pasterz, strażnik. Dzięki tej metodzie szczenięta są zaangażowane w pracę wyszkolonych dorosłych psów, które szybko przyswajają umiejętności dorosłego psa.

Zachowanie psa zależy od aktywności ośrodkowego układu nerwowego i wpływów środowiska. Nazywa się każdy wpływ na żywy organizm, który wywołuje odpowiedź - reakcję tego ostatniego drażniący ... Centralny układ nerwowy poprzez odruchy nawiązuje połączenie między ciałem psa a różnymi bodźcami środowiskowymi. Odruch jest odpowiedzią ośrodkowego układu nerwowego na bodziec. Jeśli np. Kawałek pokarmu dostanie się do jamy ustnej psa, to wpłynie to na czuciowe zakończenia nerwu wrażliwego - dośrodkowego, smakowego, które znajdują się w jamie ustnej psa i tworzą chwytnik ... Podrażnienie z tego receptora jest przenoszone do ośrodkowego układu nerwowego. Ta ostatnia przełącza odczuwane podrażnienie na wykonawcze - odśrodkowe włókna nerwowe, wzdłuż których podrażnienie kierowane jest na pracujące narządy: ślinianki, mięśnie połykania. W rezultacie pojawiają się odruchy: ślinienie i połykanie pokarmu.

Anatomiczną podstawą każdego odruchu jest łuk odruchowy. Łuk refleksyjny nazywana jest ścieżką nerwową, wzdłuż której podrażnienie przechodzi z narządu postrzegającego receptor, przez centralny układ nerwowy do wykonawczych narządów roboczych - mięśni lub gruczołów (ryc. 22). Głównymi narządami receptorów psa są narządy węchu, słuchu, wzroku, dotyku, smaku. W zależności od tego, ile łuków odruchowych jest zaangażowanych w realizację odruchu, rozróżnia się odruchy proste i złożone. Zatem cofnięcie łapy przez psa podczas ukłucia będzie prostszym odruchem niż odruch lądowania psa, gdy trener naciska na zad lub atak psa.

Postać: 22. Schemat łuku odruchowego

1 - skóra; 2 - mięśnie szkieletowe; 3 - nerw czuciowy; 4 - nerw ruchowy; 5 - komórka nerwowa wrażliwego neuronu; 6 - komórka nerwowa neuronu ruchowego; 7 - istota szara rdzenia kręgowego; 8 - istota biała rdzenia kręgowego

Odruchy należy również rozróżniać według pochodzenia. Akademik Pawłow podzielił odruchy psów i innych zwierząt na bezwarunkowe i uwarunkowane. Odruch wrodzony nazywany jest bezwarunkowym, który jest stale dziedziczony od rodziców do potomstwa. Uderzającym przykładem takiego odruchu jest odruch pokarmowy lub seksualny. Odruchy warunkowe - są to odruchy nabyte za życia zwierzęcia. Przykładem takich odruchów mogą być wszystkie czynności psa, które wykonuje podczas treningu. W tym sensie trening jest procesem konsekwentnego rozwijania u psa trwałych odruchów warunkowych do wykonywania różnych czynności na polecenie trenera. Odruchy warunkowe rozwijane są w oparciu o wrodzone bezwarunkowe odruchy, dlatego trener musi dobrze znać odruchy bezwarunkowe właściwe psom.

Akademik Pawłow wyróżnił cztery podstawowe odruchy bezwarunkowe u psów: orientacyjne, żywieniowe, obronne i seksualne. Te odruchy to promienny nerw; stanowią wrodzoną podstawę zachowania psa i należą do złożonych odruchów bezwarunkowych. Takie odruchy są zwykle określane terminem. Instynkt to złożony bezwarunkowy odruch, który jest dziedziczną uwarunkowaną podstawą zachowania zwierząt i ma na celu zaspokojenie określonej potrzeby organizmu: pokarmowej, samoobronnej, seksualnej, rodzicielskiej itp. Ze względu na znaczenie biologiczne instynkty dzielą się na dwie grupy: instynkty do samozachowawstwa i instynkty do zachowania rodzaju. Pierwsza grupa obejmuje instynkty, które zapewniają istnienie każdego psa lub innego zwierzęcia z osobna. Instynkty te obejmują odruchy pokarmowe i obronne. Druga grupa to instynkty mające na celu pozyskanie i zachowanie potomstwa. Obejmuje to instynkty seksualne i rodzicielskie.

Na wielkie znaczenie instynktów w zachowaniu zwierząt zwrócił uwagę twórca teorii ewolucji Karol Darwin w swojej genialnej pracy. Złożone bezwarunkowe odruchy-instynkty również mają duże znaczenie w tresurze zwierząt. Słynny trener VL Durov wielokrotnie podkreślał, że jedną z podstawowych zasad treningu jest. Przykładowo w procesie opracowywania ogólnego przebiegu szkolenia szeroko stosuje się tzw. (Lądowanie, leżenie, stanie nieruchomo, skakanie, bieganie itp.), Które pojawiają się u wszystkich psów jako odruchy bezwarunkowe przed treningiem. Zadaniem trenera jest osiągnięcie manifestacji tych odruchów na żądanie - zgodnie z sygnałami trenera i wyedukowanie psa w określonej pozycji, przyjętej przez taki lub inny sygnał (na przykład przez komendę lub odpowiedni gest). Opiera się również na nauczeniu psa serwowania przedmiotu za pomocą sygnału dźwiękowego (na wykorzystaniu odruchu chwytania przedmiotu poruszającego się przed pyskiem. Ten bezwarunkowy odruch chwytania objawia się dobrze u większości psów.

Szczególnie ważne podczas treningu psy służbowe mają złożone bezwarunkowe odruchy związane z instynktami. To - orientacja, odruchy żywieniowe, obronne i seksualne .

Odruch orientacji powstaje w wyniku działania na psa różnych nowych bodźców. Dzięki temu odruchowi pies zapoznaje się z nowym środowiskiem lub nieznanym bodźcem. W procesie adaptacji ciała psa do otoczenia, a także w trakcie treningu odruch ten komplikuje się bardziej. W efekcie pies wykazuje skomplikowane działania, na przykład poszukiwanie zmarłego właściciela, poszukiwanie przestępcy na szlaku itp.

Odruch pokarmowy przejawia się w głodnym psie w poszukiwaniu i jedzeniu pokarmu. Manifestacja odruchu pokarmowego ma ogromne znaczenie praktyczne w treningu. Wykorzystując ten odruch, psy uczą się noszenia ładunku i wykonywania drobnych poszukiwań.

Odruch obronny służy jako ochrona przed niekorzystnymi wpływami lub atakami i przejawia się w dwóch formach: aktywno-defensywna i pasywno-defensywna. Przejaw aktywnego odruchu obronnego (złość) zapewnia wykorzystanie psów w służbach wartowniczych, wartowniczych i poszukiwawczych. W przeciwieństwie do odruchu czynno-obronnego, silne przejawienie się odruchu bierno-obronnego (tchórzostwo) negatywnie wpływa na trening i pracę psów. Tchórzliwy pies powoli przyzwyczaja się do trenera i jego wydajność gwałtownie spada pod wpływem różnych zewnętrznych bodźców (strzał, hałas itp.).

Odruch seksualny występuje podczas podniecenia seksualnego. Ten odruch nie jest używany bezpośrednio podczas treningu, ale ma duże znaczenie pośrednie. Specjalne badania i doświadczenie praktyczne pokazują, że kobiety są nieco łatwiejsze do trenowania niż mężczyźni, ale mężczyźni są bardziej odporni niż kobiety. Silnie zaznaczony odruch seksualny (szczególnie u mężczyzn) negatywnie wpływa na trening, ponieważ powoduje rozproszenie.

Orientacja, odruchy obronne, pokarmowe i odruchy seksualne przejawiają się u psów różnie. Zależy to od dziedziczności, ogólnego stanu fizjologicznego organizmu i wpływu środowiska (w tym edukacji).

Badania wykazały, że odruch obronny w formach aktywno-obronnych i pasywno-obronnych jest do pewnego stopnia dziedziczony u psów. Jednak charakter przejawiania się reakcji obronnej (forma aktywna lub pasywna) zależy również od otoczenia, w szczególności od wychowania. Ustalono na przykład, że szczenięta wychowane w klatce przejawiają charakterystyczne tchórzostwo, w przeciwieństwie do szczeniąt wychowywanych na wolności, poddanych intensywnej komunikacji z różnymi bodźcami. Z tego jasno wynika, jak ważna jest edukacja szczeniąt dla późniejszego zachowania dorosłego psa. Manifestacja złożonych odruchów - instynktów zależy również od ogólnego stanu fizjologicznego psa (głód, ruja, choroba itp.). Tak więc u głodnego psa instynkt żywieniowy będzie wyraźniejszy niż u dobrze odżywionego. U szczeniąt, w obecności szczeniąt, bardzo często objawia się złożony odruch obronny aktywna forma, nawet jeśli ten pies nie pokazał tego przed szczenięciem. W tym przypadku odruch ten ma na celu ochronę szczeniąt i ma duże znaczenie biologiczne.

Złożony odruch typu instynktu, który jest najbardziej wyraźny u danego psa i dominuje w jego zachowaniu, nazywa się dominująca reakcja ... W tresurze psów duże znaczenie mają stałe i silnie zaznaczone reakcje dominujące. W związku z tym psy z silną reakcją aktywno-obronną (gniew) najlepiej nadają się do służby wartowniczej. Jeśli pies ma przeważającą reakcję pokarmową, której zwykle towarzyszy łatwowierność w stosunku do osób, które go podają, to wskazane jest użycie takiego psa do noszenia lekkich ładunków lub do drobnych poszukiwań.

Oprócz pożywienia i reakcji obronnych tymczasowo mogą dominować reakcje orientacyjne lub seksualne. W przypadku przewagi reakcji orientacji pies z rówieśnikami nasłuchuje, jakby czegoś szukał, najmniejszy hałas wyrywa go ze stanu spoczynku. Przewaga odpowiedzi seksualnej jest zwykle obserwowana u samców, jeśli w pobliżu znajduje się pusta suka.

Reakcja orientacyjna powinna być dobrze wyrażona u każdego psa przeznaczonego do służby, jednak ostra przewaga takiej reakcji jest niepożądana, gdyż będzie rozpraszać psa podczas treningu. Ostra reakcja seksualna również negatywnie wpływa na trening, ponieważ powoduje rozproszenie. Podczas treningu należy pamiętać, że u większości psów reakcja seksualna przeważa tylko w określonych porach roku (szczególnie wiosną).

Wygląd i manifestacja dominującej reakcji opiera się na zjawisku dominanty. Istota tego zjawiska polega na tym, że w pewnych warunkach w ośrodkach nerwowych, które determinują przejaw tego lub innego odruchu, może pojawić się trwałe podniecenie, które przeważa nad pobudzeniem innych ośrodków nerwowych. W rezultacie wszystkie odruchy, które zależą od ośrodka z największym podnieceniem, nabierają największej siły i trwałości manifestacji oraz tworzą dominującą reakcję.

Odruchy warunkowe

Jeśli odruchy bezwarunkowe stanowią wrodzoną podstawę zachowania psa, to odruchy warunkowe zwierzę nabywa w procesie życia.

W hodowli psów usługowych na podstawie odruchów bezwarunkowych w tresurze rozwijane są różne odruchy warunkowe niezbędne do obsługi psów służbowych.

Odruchy warunkowe są produkowane tylko pod pewnymi warunkami, dlatego akademik Pawłow nadał im taką nazwę. Głównym warunkiem jest zbieżność w czasie działania dwóch bodźców, z których jeden jest bezwarunkowy i wywołuje pewien bezwarunkowy odruch (na przykład ślinienie), a drugi to jakikolwiek bodziec środowiska zewnętrznego (dźwięk, światło), który nie ma znaczenia dla tego bezwarunkowego odruchu. Mechanizm powstawania odruchu warunkowego, zgodnie z eksperymentami akademika Pawłowa i jego uczniów, jest następujący.

Jeśli przed podaniem psu pokarmu zadzwoni dzwonek znajdujący się w pobliżu (Rys. 23), nastąpi co następuje. Pokarm dostający się do jamy ustnej psa powoduje podrażnienie, które jest przenoszone do ośrodka pokarmowego odruchu bezwarunkowego, zlokalizowanego w rdzeniu przedłużonym. W ośrodku pokarmowym pojawi się ognisko podniecenia, podrażnienie skoryguje gruczoł ślinowy, który zacznie wydzielać ślinę. To będzie bezwarunkowa ścieżka łuku odruchowego. W tym samym czasie podrażnienie rdzenia przedłużonego przejdzie do centrum pokarmowego kory mózgowej, gdzie również powstanie ognisko pobudzenia. Ponieważ bodziec dźwiękowy (dzwonek) oddziałuje na psa przed przyjęciem pokarmu lub jednocześnie z nim, ognisko pobudzenia pojawia się również w ośrodku słuchowym zlokalizowanym w skroniowej części kory mózgowej. W konsekwencji w mózgu psa będą jednocześnie znajdować się trzy ogniska pobudzenia, a między nimi zostanie ustanowione pewne połączenie nerwowe (zamknięcie).

Postać: 23. Schemat powstawania odruchu warunkowego

1 - nerw czuciowy języka; 2 - gruczoł ślinowy; 3 - czaszka; 4 - centrum skórek żywności; 5 - słuchowy nerw czuciowy; 6 - ośrodek nerwu słuchowego; 7 - łącząca ścieżka nerwowa; 8 - bezwarunkowe centrum żywieniowe; 9 - medulla oblongata; 10 - nerw ruchowy (wydzielniczy)

Po utworzeniu takiego obwodu między ośrodkami nerwowymi wystarczy dotknąć psa tylko jednym bodźcem dźwiękowym. Po dotarciu do ośrodka słuchowego przejdzie utartą ścieżką do ośrodka korowego pokarmu, a stamtąd do ośrodka pokarmowego rdzenia przedłużonego. Następnie przejdzie wzdłuż nerwu ruchowo-wydzielniczego do gruczołu ślinowego i spowoduje ślinienie w przypadku braku bezwarunkowego bodźca pokarmowego. W konsekwencji, w wyniku rozwoju odruchu warunkowego na jakikolwiek bodziec, ten ostatni nabiera znaczenia sygnału do manifestacji określonego odruchu. Dzięki temu organizm jest zawczasu przygotowany do jedzenia (tak jak to było w opisywanym przypadku) i zwiększa się jego zdolność adaptacji do otoczenia.

Zgodnie z opisanym schematem odruchy warunkowe rozwijają się na każdy bodziec. Ta sama zasada leży u podstaw szkolenia psa, aby podczas treningu wykonywał dowolne czynności na polecenie. Na przykład, aby nauczyć psa siadania na komendę, konieczne jest wytworzenie odruchu warunkowego na tę komendę, używając takiego środka drażniącego, który wywołałby u psa bezwarunkowy odruch lądowania. W tym celu trener, wypowiadając polecenie, mocno naciska dłonią zad psa; wykazując odruch ochronny, pies opuszcza zad i siada. Po serii takich powtarzających się kombinacji poleceń z naciskaniem na zad, pies wykształci odruch warunkowy na polecenie i usiądzie na jedno polecenie trenera.

Większość czynności, które pies uczy się wykonywać w tresurze na podstawie sygnałów warunkowych trenera różni się od zwykłych odruchów warunkowych (np. Odruch warunkowy wydzielania śliny) swoją złożonością. Badania wykazały, że te działania są złożonymi reakcjami motorycznymi, składającymi się z układu odruchów. Te systemy odruchowe są powszechnie określane jako umiejętności. Umiejętności to złożone odruchy warunkowe, w przeciwieństwie do instynktów, które są złożonymi odruchami bezwarunkowymi.

Umiejętności rozwijane są w wyniku długotrwałych ćwiczeń, które składają się z serii powtarzanych czynności. Podczas ćwiczenia powstają nowe tymczasowe połączenia, które są stopniowo różnicowane i udoskonalane. Rezultatem jest większa przejrzystość w wykonywaniu umiejętności wymaganych do posługiwania się psem. Każda umiejętność jest ćwiczona podczas treningu.

Metoda treningu to zestaw sekwencyjnych działań trenera, których celem jest ukształtowanie określonej umiejętności u psa.

Każda technika jest ćwiczona przez trenera w określonej kolejności. Najpierw trener rozwija u psa początkowy odruch warunkowy na polecenie lub gest oparty na bezwarunkowych bodźcach. Wtedy początkowo rozwinięty odruch warunkowy jest skomplikowany dla umiejętności. I wreszcie, umiejętności wypracowane u psa utrwalają się w procesie pracy w różnych warunkach.

Odruchy bezwarunkowe to takie reakcje organizmu na bodźce zewnętrzne i wewnętrzne, które przejawiają się w postaci automatycznych działań. Są charakterystyczne dla tego gatunku zwierząt i pojawiają się bezpośrednio po urodzeniu lub w miarę rozwoju układu nerwowo-mięśniowego i hormonalnego zwierzęcia (odruchy ruchowe, seksualne). Na przykład szczenię rodzi się zdolne do znalezienia smoczka wymienia, śliny po wejściu do pyska itp.

Zwierzę nie musi być trenowane pod kątem przejawów bezwarunkowych odruchów, rodzi się z gotowymi mechanizmami odruchowymi, które są stale dziedziczone.

U psów zwykle wyróżnia się cztery główne odruchy bezwarunkowe: pokarmowy, seksualny, obronny i orientacyjny.

W konsekwencji odruchy wrodzone mają na celu zaspokojenie podstawowych potrzeb życiowych organizmu zwierzęcia, zachowanie osobnika i gatunku. Na przykład głód powoduje, że pies ma ochotę na jedzenie; w oczekiwaniu na niebezpieczeństwo zwierzę wykazuje zwiększoną czujność itp. Odruch obronny związany z samoobroną przejawia się w formie aktywnej (ofensywnej) lub pasywnej (wycofującej się).

Odruch bezwarunkowy jest realizowany za pomocą prostego tak zwanego łuku odruchowego. Łuk odruchowy to ścieżka, przez którą pobudzenie pochodzi z postrzegających komórek nerwowych (receptorów) wzdłuż nerwu czuciowego do ośrodkowego układu nerwowego i jest kierowane z niego wzdłuż nerwu ruchowego do narządu roboczego, który odpowie na stymulację. To jest wykres łuku odruchowego wyrażający prostą reakcję na bodźce.

Odruch pokarmowy to pragnienie jedzenia. Występuje w wyniku bardzo złożonych reakcji w organizmie. Brak składników odżywczych powoduje zmianę składu chemicznego krwi, przez którą zasilany jest układ nerwowy i gruczoły biorące udział w trawieniu. Powstaje ogromny łańcuch reakcji, który przejawia się w przejmowaniu żywności. Ta reakcja objawia się na różne sposoby w zależności od stopnia głodu i cech danego zwierzęcia. U chciwego psa reakcja pokarmowa jest silnie wyrażona, wszystkie procesy przebiegają z dużą szybkością i aktywnością, podczas gdy u drugiego objawy te są mniej wyraźne.

Odruch obronny to gotowość zwierzęcia do obrony, czynnej lub biernej. Jest to reakcja, która mobilizuje siły organizmu i wszystkich jego układów: mięśni, układu sercowo-naczyniowego itp. Na opór. Pies wchodzący w aktywną obronę musi pokonać wroga lub wyjść z walki, ratując życie. Psy tchórzliwe najczęściej stosują obronę bierną, próbując uciec przed niebezpieczeństwem.

Odruch orientacji przejawia się w taki sam sposób, jak akt ochrony życia przed niebezpiecznymi zjawiskami środowiskowymi: widzenie, słuchanie, odczuwanie są bardzo ważnymi środkami ochrony. Pies nie wejdzie do ognia, nie zobaczy go i nie poczuje, nie będzie i nie wejdzie do duszącej atmosfery, jeśli poczuje obcy zapach.

Odruch seksualny przejawia się dużą aktywnością. Popęd seksualny może uaktywniać odruch obronny, tłumić odruch orientacyjny itp. Wiadomo, że w walce o kobietę samce czasami zaniedbują niebezpieczeństwo, które normalnie wywoływałoby odruch obronny lub orientacyjny. Pociąg do kobiety przejawia się w fakcie, że mężczyzna odmawia posłuszeństwa mężczyźnie; w obecności suki na polowaniu nie należy zmuszać psa do wykonywania jakichkolwiek ćwiczeń.

W korze mózgowej tworzy się tak zwana dominanta seksualna - dominujące ognisko pobudzenia. Osobliwością dominanty jest to, że hamuje realizację odruchów innych ośrodków i nasila jej podniecenie kosztem innych, nawet obcych, impulsów docierających do ośrodkowego układu nerwowego.

Nazwaliśmy cztery odruchy bezwarunkowe, ponieważ trener psów spotyka je najczęściej w praktyce. Zrozumienie tych odruchów determinuje podejście do zwierząt i ich zdolność uczenia się.

W życiu organizmu zjawiska te są liczniejsze i bardziej zróżnicowane.

Na przykład pies został ugryziony przez owada. Bolesne podrażnienie, odczuwane przez wrażliwe komórki - receptory znajdujące się w skórze, jest przekazywane do ośrodkowego układu nerwowego, z którego sygnał biegnie wzdłuż nerwu ruchowego do mięśnia, który na tym sygnale kurczy się i odstrasza owada - jest to reakcja ochronna.

Inny przykład: przepełnienie pęcherza powoduje podrażnienie iw odpowiedzi pojawia się odruch moczowy. Jednym słowem, bez względu na to, jakie działania zwierzęcia obserwujemy, zawsze są reakcją na irytację.

Każde podrażnienie wpływa na stan funkcjonalny całego układu nerwowego: w niektórych obszarach podrażnienie wywołuje podniecenie, w innych - proces zahamowania. Dlatego odruch nie jest odosobnionym aktem, ale złożoną reakcją całego organizmu.

Bardzo ważna jest znajomość warunków, w których pod wpływem otoczenia możliwe są zmiany odruchów bezwarunkowych. Praktycy znają przypadek, gdy dwa mioty szczeniąt zostały podzielone na dwie grupy, wychowywane w różnych warunkach. Jedna grupa szczeniąt wychowywała się swobodnie w różnorodnych warunkach zewnętrznych, druga - w monotonnym, spokojnym otoczeniu. W wyniku tego doświadczenia okazało się, że psy wychowane w jednakowo sprzyjającym środowisku zewnętrznym przejawiały reakcję bierno-obronną (tchórzostwo). Ten sam fakt potwierdza L.V. Krushinsky, doktor nauk biologicznych. Na podstawie zebranego materiału uważa, że \u200b\u200bpsy wychowane w żłobkach, w warunkach przetrzymywania grupowego i opieki, wykazują mniej wyraźną reakcję czynno-obronną niż psy hodowane w warunkach indywidualnego przetrzymywania. Ale nawet u psów wychowanych w tych samych warunkach reakcje obronne mogą objawiać się na różne sposoby. Może to zależeć od wrodzonych cech odziedziczonych po rodzicach. W hodowli psów usługowych nie zaleca się wykorzystywania jako hodowców zwierząt o reakcji bierno-obronnej.

Ponadto psy mogą mieć odruchy właściwe tylko jednej danej rasie; na przykład pies myśliwski przyjmuje pozycję, gdy wykryje ptaka; pies gończy podąża śladem bestii z szczekaniem.

Odruchy bezwarunkowe, jako podstawa kształtowania się odruchów warunkowych, są ważne w tresurze psów; jest to fundament, na którym budowana jest nauka. Ale same bezwarunkowe odruchy nie zapewniają całego złożonego połączenia zwierzęcia ze środowiskiem zewnętrznym.

Do normalnego życia wymagane są dodatkowe reakcje. I.P. Pavlov nazwał takie dodatkowe reakcje odruchami warunkowymi.

Zachowanie zwierząt opiera się na prostych i złożonych reakcjach wrodzonych - tak zwanych odruchach bezwarunkowych. Odruch bezwarunkowy to odruch wrodzony, który jest stale dziedziczony. Zwierzę nie potrzebuje treningu do przejawiania odruchów bezwarunkowych; rodzi się z mechanizmami odruchowymi gotowymi do ich manifestacji. Do przejawiania się bezwarunkowego odruchu, po pierwsze, konieczny jest bodziec, który go powoduje, a po drugie, obecność określonego aparatu przewodzącego, tj. Gotowej ścieżki nerwowej (łuku odruchowego), która zapewnia przejście podrażnienia nerwowego z receptora do odpowiedniego narządu roboczego (mięśnia lub gruczołu) ...

Nieuwarunkowane odruchy są wywoływane zarówno przez bodźce zewnętrzne, jak i bodźce pochodzące z samego organizmu. Wszystkie akty aktywności nowonarodzonego zwierzęcia są bezwarunkowymi odruchami, które zapewniają istnienie organizmu po raz pierwszy. Oddychanie, ssanie, oddawanie moczu, wytrysk kału itp. - wszystko to są wrodzone bezwarunkowe reakcje odruchowe; a podrażnienia, które je powodują, pochodzą głównie z narządy wewnętrzne (przepełniony pęcherz powoduje oddawanie moczu, stolec w odbytnicy powoduje parcie, co prowadzi do wydzielania kału itp.). Jednak wraz ze wzrostem i dojrzewaniem psa pojawia się szereg innych, bardziej złożonych odruchów bezwarunkowych, takich jak na przykład odruch seksualny. Obecność samicy w rui w pobliżu samca (w kałuży) powoduje bezwarunkową odruchową reakcję seksualną samca, która przejawia się w postaci sumy dość złożonych, ale jednocześnie logicznych działań zmierzających do odbycia stosunku płciowego. Pies nie uczy się tej reakcji odruchowej; w sposób naturalny zaczyna się ona objawiać u zwierzęcia w okresie dojrzewania w odpowiedzi na pewien (choć złożony) bodziec (suka w rui) i dlatego należy go również klasyfikować jako grupę odruchów bezwarunkowych. Cała różnica między np. Odruchem seksualnym a cofnięciem łapy podczas bolesnej stymulacji polega jedynie na różnej złożoności tych odruchów, ale w zasadzie nie różnią się one od siebie. Dlatego odruchy bezwarunkowe można podzielić zgodnie z zasadą ich złożoności na proste i złożone. Należy jednak pamiętać, że w przejawianiu złożonego odruchu bezwarunkowego zaangażowanych jest szereg prostych, bezwarunkowych aktów odruchowych. Na przykład reakcja odruchowa bezwarunkowa pokarmowa nawet nowo narodzonego szczenięcia odbywa się przy udziale szeregu prostszych odruchów bezwarunkowych - aktów ssania, ruchów połykania, odruchowej czynności ślinianek i gruczołów żołądkowych. W tym przypadku jeden bezwarunkowy akt odruchowy jest bodźcem do manifestacji kolejnego, to znaczy wykonywany jest łańcuch odruchów, a więc mówi się o łańcuchowej naturze odruchów bezwarunkowych.

Akademik I.P. Pavlov zwrócił uwagę na niektóre podstawowe bezwarunkowe odruchy zwierząt, wskazując jednocześnie, że kwestia ta nie została jeszcze dostatecznie rozwinięta.

Po pierwsze zwierzęta mają bezwarunkowy odruch pokarmowy ukierunkowany na dostarczenie organizmowi pożywienia, po drugie bezwarunkowy odruch seksualny ukierunkowany na rozmnażanie potomstwa oraz odruch rodzicielski (lub matczyny) ukierunkowany na zachowanie potomstwa i po trzecie odruchy obronne, związane z ochroną ciała. Ponadto odruchy obronne są dwojakiego rodzaju - odruch czynny (agresywny) obronny, który jest podstawą złośliwości, oraz odruch bierny obronny, który jest podstawą tchórzostwa (ryc. 93 i 94).

Postać: 93. Reakcja czynno-obronna psa

Te dwa odruchy są diametralnie przeciwne w swojej formie manifestacji; jeden ma na celu atak, a drugi przeciwnie, ucieczka przed bodźcem, który go wywołuje. Czasami u psów aktywne i bierne odruchy obronne manifestują się jednocześnie: pies szczeka, pędzi, ale jednocześnie ciągnie ogon, pędzi i przy najmniejszym aktywnym działaniu bodźca (na przykład osoby) ucieka. Wreszcie u zwierząt występuje odruch związany z ciągłym oswajaniem się zwierzęcia ze wszystkim, co nowe, tzw. Odruch orientacji, który zapewnia zwierzęciu świadomość wszystkich zachodzących wokół zmian i jest podstawą do ciągłego „rozpoznania” w jego otoczeniu.

Postać: 94. Reakcja bierno-obronna psa

Oprócz tych podstawowych, złożonych odruchów bezwarunkowych istnieje szereg prostych odruchów bezwarunkowych związanych z oddychaniem, oddawaniem moczu, wykwitami kałowymi i innymi funkcjami organizmu. Wreszcie, każdy gatunek zwierzęcia ma swój własny, nieodłącznie związany z nim, złożony bezwarunkowy odruchowy odruch (na przykład złożone bezwarunkowe odruchy bobrów związane z budową tam, domów itp.; Bezwarunkowe odruchy ptaków związane z budową gniazd, wiosną i loty jesienne itp.). Psy mają również wiele specjalnych bezwarunkowych zachowań odruchowych. Na przykład zachowanie myśliwskie opiera się na złożonym bezwarunkowym odruchu, związanym u dzikich przodków psa z bezwarunkowym odruchem pokarmowym, który okazał się tak zmodyfikowany i wyspecjalizowany w psach myśliwskich, że działa jak niezależny odruch bezwarunkowy. Co więcej, u różnych ras psów odruch ten ma inny wyraz.

U psów myśliwskich drażniący jest głównie zapach ptaka, a dość specyficzne ptaki: kurczak (głuszec, cietrzew), brodź (bekas, słonka, dubel), pasterz (derkacz, kura błotna itp.). U psów gończych wzrok lub zapach zająca, grzywki, wilka itp. Ponadto sama forma bezwarunkowych odruchowych zachowań u tych psów jest zupełnie inna. Pies myśliwski, znajdując ptaka, staje nad nim; pies gończy, uderzając w ślad, ściga go z korą. Psy służbowe często mają wyraźny odruch myśliwski, którego celem jest ściganie zwierzęcia.

Kwestia możliwości zmiany odruchów bezwarunkowych pod wpływem otoczenia jest niezwykle ważna. Ilustracyjny eksperyment w tym kierunku przeprowadzono w laboratorium akademika I.P. Pavlova. Dwa mioty szczeniąt podzielono na dwie grupy i wychowano w radykalnie różnych warunkach. Jedna grupa wychowywała się na wolności, druga - w oderwaniu od świata zewnętrznego (w zamkniętym pomieszczeniu). Kiedy szczenięta podrosły, okazało się, że dramatycznie różnią się od siebie zachowaniem. Ci, którzy wychowali się na wolności, nie mieli reakcji bierno-obronnej, ci, którzy żyli w izolacji, mieli ją w wyraźnej formie.

Akademik I.P. Pavlov wyjaśnia to faktem, że wszystkie szczenięta w pewnym wieku ich rozwoju wykazują odruch pierwotnej naturalnej ostrożności wobec wszystkich nowych bodźców. Gdy oswajają się z otoczeniem, stopniowo spowalniają ten odruch i zmieniają go w reakcję orientacyjną. Te same szczenięta, które w trakcie swojego rozwoju nie miały okazji poznać całej różnorodności świata zewnętrznego, nie pozbywają się odruchu bierno-obronnego tego szczeniaka i pozostają tchórzliwe do końca życia.

Przejaw reakcji aktywno-obronnej badano u psów wychowanych w budach, czyli w warunkach częściowej izolacji oraz u amatorów, gdzie szczenięta mają możliwość większego kontaktu z różnorodnością świata zewnętrznego. Duża ilość materiałów zebranych na ten temat (Krushinsky) wykazała, że \u200b\u200bpsy hodowane w budach mają mniej wyraźną reakcję aktywno-obronną niż psy hodowane przez osoby prywatne. Dorastanie szczeniąt w hodowlach, w których dostęp osób nieupoważnionych jest ograniczony, ma mniejsze możliwości rozwinięcia reakcji aktywno-obronnej niż szczenięta wychowywane przez amatorów. Stąd różnica w reakcji aktywno-obronnej, którą obserwuje się u psów z obu tych grup, hodowanych w różnych warunkach.

Powyższe przykłady potwierdzają ogromną zależność powstawania biernych i czynnych reakcji obronnych od warunków wychowania szczenięcia, a także zmienność złożonych bezwarunkowych zachowań odruchowych pod wpływem warunków zewnętrznych, w których pies żyje i jest wychowywany. Te przykłady wskazują na potrzebę zwrócenia szczególnej uwagi na warunki wychowywania szczeniąt.

Izolowane lub częściowo izolowane warunki do wychowywania szczeniąt przyczyniają się do powstania psa z reakcją bierno-obronną, która jest nieodpowiednia dla niektórych rodzajów usług dla psów. Stworzenie odpowiednich warunków do wychowania szczeniąt, które zapewniłyby im stałe zaznajomienie się z całą różnorodnością świata zewnętrznego i dałyby szczenięciu możliwość wykazania się aktywną reakcją obronną (której pierwsze objawy rozpoczynają się już po 1 1/2 - 2 miesiącach), pomaga wyhodować psa z rozwiniętym reakcja obronna i brak pasywno-obronnej.

Należy jednak pamiętać, że u poszczególnych psów hodowanych w takich samych warunkach występuje różnica w przejawianiu się reakcji obronnych, która zależy od wrodzonych indywidualnych cech charakterystycznych dla rodziców. Dlatego poprawiając warunki wychowania szczeniąt należy zwrócić szczególną uwagę na dobór rodziców. Z pewnością niemożliwe jest wykorzystanie jako psów hodowlanych zwierząt wykazujących reakcję bierno-obronną.

Zbadaliśmy rolę doświadczenia pojedynczego psa w tworzeniu złożonych bezwarunkowych odruchowych zachowań obronnych. Jednak powstawanie innych bezwarunkowych odruchów w odpowiedzi na określone bodźce jest ściśle zależne od indywidualnych doświadczeń psa. Weźmy na przykład bezwarunkowy odruch pokarmowy. Dla każdego powinno wydawać się oczywiste, że reakcja pokarmowa psa na mięso jest odruchem bezwarunkowym. Jednak eksperymenty przeprowadzone przez jednego ze studentów akademika I.P. Pavlova wykazały, że tak nie jest. Okazało się, że psy wychowane na diecie pozbawionej mięsa, gdy podano mu kawałek mięsa po raz pierwszy, nie zareagowały na niego jako na substancję jadalną. Jednak gdy tylko taki pies raz lub dwa razy włożył do pyska kawałek mięsa, połknął go, a następnie zareagował na to jak na substancję pokarmową. Zatem przejaw odruchu pokarmowego, nawet na tak pozornie naturalny bodziec jak mięso, wymaga bardzo krótkiego, ale wciąż indywidualnego doświadczenia. Zatem powyższe przykłady pokazują, że przejaw złożonych bezwarunkowych odruchów zależy od poprzedniego życia.

Rozważmy teraz koncepcję instynktu. Instynkt jest rozumiany jako złożone działania zwierzęcia, prowadzące bez wcześniejszego szkolenia do jego najlepszej adaptacji do określonych warunków środowiskowych. Kaczątko, które jako pierwsze napotka wodę, będzie pływać dokładnie tak samo, jak dorosła kaczka; szybkie pisklę, które po raz pierwszy wyleciało z gniazda, posiada doskonałe techniki lotu; Wraz z nadejściem jesieni młode ptaki wędrowne odlatują na południe - to wszystko przykłady tzw. instynktownych działań zapewniających przystosowanie zwierzęcia do określonych i stałych warunków jego życia.

Akademik I.P. Pavlov, porównując instynkty ze złożonymi bezwarunkowymi odruchami, wskazał, że nie ma między nimi różnicy. Pisał: „zarówno odruchy, jak i instynkty są regularnymi reakcjami organizmu na określone czynniki, dlatego nie ma potrzeby określania ich różnymi słowami. Pierwszeństwo ma słowo odruch, ponieważ od samego początku nadano mu ściśle naukowe znaczenie”. Czy te wrodzone, bezwarunkowo odruchowe zachowania zwierzęcia mogą w pełni zapewnić jego istnienie? Na to pytanie należy odpowiedzieć przecząco. Pomimo tego, że odruchy bezwarunkowe są w stanie zapewnić normalne życie nowonarodzonemu zwierzęciu, są one całkowicie niewystarczające do normalnego życia rosnącego lub dorosłego zwierzęcia. Świadczy o tym dobitnie eksperyment z usuwaniem półkul mózgowych psa, czyli organu związanego z możliwością zdobycia indywidualnego doświadczenia. Pies z odległymi półkulami mózgowymi je i pije, jeśli przyniesiesz do pyska pożywienie i wodę, wykazuje reakcję obronną w przypadku bolesnego podrażnienia, wydobywa mocz i kał. Ale jednocześnie taki pies jest osobą głęboko niepełnosprawną, całkowicie niezdolną do samodzielnej egzystencji i przystosowania się do warunków życia, ponieważ taką adaptację osiąga się tylko za pomocą indywidualnie nabytych odruchów, których występowanie wiąże się z korą mózgową.

Nieuwarunkowane odruchy są zatem tą podstawą, fundamentem, na którym zbudowane są wszelkie zachowania zwierząt.

Ale one same nadal są niewystarczające do przystosowania się wyższego kręgowca do warunków bytu. To ostatnie osiąga się za pomocą tak zwanych odruchów warunkowych, które powstają w trakcie życia zwierzęcia na podstawie jego bezwarunkowych odruchów.

Cechy odruchów bezwarunkowych

W literaturze specjalistycznej w rozmowach specjalistów - treserów psów i trenerów amatorów często używa się terminu „refleks”, ale jednocześnie nie ma powszechnego zrozumienia znaczenia tego terminu wśród treserów psów. W dzisiejszych czasach wielu lubi zachodnie systemy szkoleniowe, wprowadzane są nowe terminy, ale jednocześnie niewiele osób w pełni rozumie starą terminologię. Postaramy się pomóc usystematyzować pomysły dotyczące odruchów dla tych, którzy już dużo zapomnieli, a te pomysły zdobyć dla tych, którzy dopiero zaczynają opanowywać teorię i metody treningu.

Odruch to reakcja organizmu na bodziec.

(Jeśli nie czytałeś artykułu o substancjach drażniących, przeczytaj go najpierw, a następnie przejdź do tego materiału). Odruchy bezwarunkowe dzielą się na odruchy proste (pokarmowe, obronne, seksualne, trzewne, ścięgniste) i złożone (instynkty, emocje). Niektórzy badacze B. p. obejmują również odruchy wskaźnikowe (indykatywne - badawcze). Instynktowna aktywność zwierząt (instynkty) obejmuje kilka etapów zachowania zwierzęcia, a poszczególne etapy jego realizacji są ze sobą konsekwentnie połączone w postaci odruchu łańcuchowego. Kwestia mechanizmów zamykania B. p. niedostatecznie zbadane. Zgodnie z nauką I.P. Pavlova o korowej reprezentacji B. p., Każde nieuwarunkowane podrażnienie, wraz z włączeniem struktur podkorowych, powoduje pobudzenie komórek nerwowych w korze mózgowej. Badania procesów korowych metodami elektrofizjologicznymi wykazały, że do kory mózgowej dociera nieuwarunkowany bodziec w postaci uogólnionego strumienia wznoszących się wzbudzeń. Na podstawie stanowiska I.P. Pavlova o ośrodku nerwowym jako morfofunkcjonalnym zestawie formacji nerwowych zlokalizowanych w różnych działach u.n.e., koncepcja architektury strukturalnej i funkcjonalnej B. p. Centralna część łuku B. r. nie przechodzi przez żadną część c.ns, ale jest wielokondygnacyjny i rozgałęziony. Każda gałąź przechodzi przez jakąś ważną część układu nerwowego: rdzeń kręgowy, rdzeń przedłużony, śródmózgowie, korę mózgową. Wyższa gałąź, w postaci korowej reprezentacji jednego lub drugiego B. rzeki, służy jako podstawa do tworzenia odruchów warunkowych. Ewolucyjnie bardziej prymitywne gatunki zwierząt charakteryzują się prostym B. p. i instynkty, na przykład u zwierząt, u których rola nabytych, indywidualnie opracowanych reakcji jest wciąż stosunkowo niewielka i dominują wrodzone, choć złożone, formy zachowania, dominują odruchy ścięgniste i błędnikowe. Wraz ze wzrostem złożoności organizacji strukturalnej Ts.N. a postępujący rozwój kory mózgowej, złożone odruchy bezwarunkowe, a zwłaszcza emocje, nabierają znaczącej roli. B. badania rzeki. jest niezbędna dla kliniki. Tak więc w warunkach patologii u.s. B. p. Mogą pojawić się charakterystyczne dla wczesnych stadiów on- i filogenezy (ssanie, chwytanie, odruchy Babińskiego, Bekhterewa itp.), Które można uznać za podstawowe funkcje, tj. funkcje, które istniały wcześniej, ale zostały stłumione w procesie filogenezy przez wyższe wydziały u.n.e. Kiedy szlaki piramidalne są uszkodzone, funkcje te są przywracane ze względu na wyłaniające się rozłączenie między filogenetycznie starożytnymi i później rozwiniętymi oddziałami u.n.e.

Nieuwarunkowane odruchy

Odruch bezwarunkowy jest wrodzoną reakcją organizmu na bodziec. Każdy bezwarunkowy odruch objawia się w pewnym wieku i w odpowiedzi na określone bodźce. W pierwszych godzinach po urodzeniu szczeniak jest w stanie znaleźć sutki matki i ssać mleko. Działania te są zapewniane przez wrodzone odruchy bezwarunkowe. Później zaczyna pojawiać się reakcja na światło i poruszające się obiekty, zdolność do żucia i połykania stałego pokarmu. W późniejszym wieku szczeniak zaczyna aktywnie eksplorować terytorium, bawić się z innymi miotami, wykazywać reakcję orientacyjną, aktywną reakcję obronną, reakcję pościgu i ofiary. Wszystkie te działania opierają się na wrodzonych odruchach, różniących się złożonością i przejawiających się w różnych sytuacjach.

Ze względu na poziom złożoności odruchy bezwarunkowe dzielą się na:

Proste bezwarunkowe odruchy

Odruch działa

Reakcje behawioralne

Instynkty

Proste odruchy bezwarunkowe to elementarne wrodzone reakcje na bodźce. Na przykład wyciągnięcie kończyny z gorącego przedmiotu, mrugnięcie powieką, gdy plamka dostanie się do oka itp. Proste bezwarunkowe odruchy na odpowiedni bodziec są zawsze manifestowane; nie można ich zmienić ani skorygować.

Odruch działa - działania determinowane kilkoma prostymi odruchami bezwarunkowymi, wykonywane zawsze w ten sam sposób i niezależnie od świadomości psa. Zasadniczo akty odruchowe zapewniają żywotną aktywność organizmu, dlatego zawsze przejawiają się niezawodnie i nie można ich naprawić.

Kilka przykładów aktów odruchowych:

Oddech;

Łykanie;

Niedomykalność

Tresując i edukując psa należy pamiętać, że jedynym sposobem zapobieżenia przejawianiu się tego lub innego odruchu jest zmiana lub usunięcie bodźca, który go wywołuje. Jeśli więc chcesz, aby Twój pupil nie wysyłał swoich naturalnych potrzeb podczas ćwiczenia umiejętności posłuszeństwa (a i tak zrobi to, jeśli będzie to konieczne, pomimo Twojego zakazu, bo jest to przejaw odruchu), wyprowadź psa przed treningiem. W ten sposób wyeliminujesz odpowiednie bodźce, które powodują niepożądane dla Ciebie odruchowe działanie.

Reakcje behawioralne - chęć psa do wykonywania określonych czynności opartych na zespole odruchów i prostych odruchów bezwarunkowych.

Na przykład reakcja ładowania (chęć podnoszenia i przenoszenia przedmiotów, zabawy z nimi); reakcja aktywno-obronna (chęć okazania agresywnej reakcji na osobę); węchowa reakcja wyszukiwania (chęć poszukiwania przedmiotów po zapachu) i wiele innych. Zauważ, że reakcja zachowania nie jest samym zachowaniem. Na przykład pies ma silną wrodzoną reakcję czynno-obronną zachowania i jest fizycznie słaby, niskiego wzrostu, a także w procesie życia stale otrzymywał negatywny wynik, próbując zastosować wobec człowieka agresję. Czy będzie agresywna i niebezpieczna w konkretnej sytuacji? Najprawdopodobniej nie. Należy jednak wziąć pod uwagę wrodzoną skłonność zwierzęcia do agresywności, a ten pies może równie dobrze zaatakować słabego przeciwnika, na przykład dziecko.

Zatem reakcje behawioralne są przyczyną wielu zachowań psa, ale w rzeczywistym środowisku można kontrolować ich przejawy. Podaliśmy negatywny przykład niepożądanego zachowania psa. Jednak próby wypracowania właściwego zachowania przy braku niezbędnych reakcji zakończą się niepowodzeniem. Na przykład nie ma sensu przygotowywanie psa poszukiwawczego od kandydata, który nie ma odpowiedzi na poszukiwanie węchu. Nie dostaniesz strażnika od psa z reakcją pasywno-obronną (od tchórzliwego psa).

Instynkty to wrodzona motywacja, która determinuje długotrwałe zachowanie ukierunkowane na zaspokojenie określonych potrzeb.

Przykłady instynktów: instynkt seksualny; instynkt samozachowawczy; instynkt łowiecki (często przekształcony w instynkt ofiary) itp. Zwierzę nie zawsze wykonuje czynności podyktowane instynktem. Pies może pod wpływem pewnych bodźców przejawiać zachowania, które nie mają nic wspólnego z realizacją tego lub innego instynktu, ale generalnie zwierzę będzie dążyć do jego realizacji. Na przykład, jeśli kobieta w rui pojawi się w pobliżu obszaru treningu, zachowanie mężczyzny będzie zdeterminowane przez instynkt seksualny. Kontrolując psa, stosując określone bodźce, możesz zmusić psa do pracy, ale jeśli twoja kontrola zostanie osłabiona, pies ponownie będzie dążył do realizacji motywacji seksualnej. Zatem odruchy bezwarunkowe są główną siłą motywującą, która determinuje zachowanie zwierzęcia. Im niższy poziom organizacji odruchów bezwarunkowych, tym rzadziej są one kontrolowane. Odruchy bezwarunkowe są podstawą zachowania psa, dlatego niezwykle ważny jest staranny dobór zwierzęcia do tresury, określenie zdolności do wykonania określonej usługi (pracy). Uważa się, że o sukcesie efektywnego wykorzystania psa decydują trzy czynniki:

Wybór psa do treningu;

Trening;

Właściwe wykorzystanie psa

Ponadto znaczenie pierwszego punktu ocenia się na 40%, drugiego i trzeciego - po 30%.

Po pierwsze, czynnik drażniący, który to powoduje,

Po drugie, obecność określonego aparatu przewodzącego, czyli gotowej ścieżki nerwowej (łuku odruchowego), która zapewnia przejście stymulacji nerwowej z receptora do odpowiedniego narządu roboczego (mięśnia lub gruczołu).

Jeśli pies wleje się do pyska słabe stężenie kwasu solnego (0,5%), będzie próbował wyrzucić kwas z ust energicznymi ruchami języka, a jednocześnie wyleje płynną ślinę, która chroni błonę śluzową jamy ustnej przed uszkodzeniem przez kwas. Jeśli nałożysz bolesne podrażnienie na kończynę psa, to z pewnością cofnie się, zaciśnie łapę. Te reakcje psa na drażniące działanie kwasu solnego lub bolesne podrażnienie będą objawiać się ze ścisłą regularnością u każdego zwierzęcia. Niewątpliwie przejawiają się pod działaniem odpowiedniego bodźca, dlatego zostały nazwane przez I.P. Bezwarunkowe odruchy Pawłowa. Odruchy bezwarunkowe wywoływane są zarówno przez bodźce zewnętrzne, jak i bodźce pochodzące z samego organizmu. Wszystkie akty aktywności nowonarodzonego zwierzęcia są bezwarunkowymi odruchami, które zapewniają istnienie organizmu po raz pierwszy. Oddychanie, ssanie, oddawanie moczu, wytrysk kału itp. - wszystko to są wrodzone bezwarunkowe reakcje odruchowe; ponadto podrażnienia, które je wywołują, pochodzą głównie z narządów wewnętrznych (przepełniony pęcherz powoduje oddawanie moczu, obecność kału w odbytnicy powoduje próby prowadzące do wykwitów kałowych itp.). Jednak w miarę jak pies rośnie i dojrzewa, pojawia się szereg innych, bardziej złożonych bezwarunkowych odruchów. Takie bezwarunkowe odruchy obejmują na przykład odruch seksualny. Obecność samicy w okresie rui w pobliżu samca (w kałuży) powoduje bezwarunkową odruchową reakcję seksualną ze strony samca, która objawia się w postaci sumy dość złożonych, ale jednocześnie logicznych działań zmierzających do odbycia stosunku. Pies nie uczy się tej reakcji odruchowej, w naturalny sposób zaczyna ona objawiać się u zwierzęcia w okresie dojrzewania w odpowiedzi na pewien (choć złożony) bodziec (suka i ruja), dlatego też należy go przypisać do grupy odruchów bezwarunkowych. Cała różnica między np. Odruchem seksualnym a cofnięciem łapy podczas bolesnej stymulacji polega jedynie na różnej złożoności tych odruchów, ale w zasadzie nie różnią się one od siebie. Dlatego odruchy bezwarunkowe można podzielić zgodnie z zasadą ich złożoności na proste i złożone. Należy jednak pamiętać, że w przejawianiu złożonego odruchu bezwarunkowego zaangażowanych jest szereg prostych, bezwarunkowych aktów odruchowych. Na przykład bezwarunkowa reakcja odruchowa nawet nowo narodzonego szczenięcia odbywa się z udziałem szeregu prostszych odruchów bezwarunkowych - aktów ssania, ruchów połykania, odruchowej aktywności ślinianek i gruczołów żołądkowych. W tym przypadku jeden bezwarunkowy akt odruchowy jest bodźcem do manifestacji następnego, tj. wykonywany jest łańcuch odruchów, więc mówią o łańcuchowym charakterze odruchów bezwarunkowych. Akademik I.P. Pawłow zwrócił uwagę na niektóre z podstawowych bezwarunkowych odruchów zwierząt, wskazując jednocześnie, że kwestia ta nie została jeszcze dostatecznie rozwinięta.

Po pierwsze, zwierzęta mają bezwarunkowy odruch pokarmowy mający na celu dostarczenie organizmowi pokarmu,

Po drugie, bezwarunkowy odruch seksualny mający na celu rozmnażanie potomstwa i odruch rodzicielski (lub matczyny), mający na celu zachowanie potomstwa,

· Po trzecie, odruchy obronne związane z obroną organizmu.

Ponadto odruchy obronne są dwojakiego rodzaju.

Aktywny (agresywny) odruch obronny leżący u podstaw okrucieństwa i

· Bierny odruch obronny leżący u podstaw tchórzostwa.

Te dwa odruchy są diametralnie przeciwne w formie ich manifestacji; jeden ma na celu atak, a drugi przeciwnie, ucieczka przed bodźcem, który go wywołuje.

Czasami u psów aktywne i bierne odruchy obronne manifestują się jednocześnie: pies szczeka, pędzi, ale jednocześnie ciągnie ogon, pędzi i przy najmniejszym aktywnym działaniu bodźca (na przykład osoby) ucieka.

Wreszcie u zwierząt występuje odruch związany z ciągłym zaznajamianiem się zwierzęcia ze wszystkim, co nowe, tzw. Odruch orientacji, który zapewnia zwierzęciu świadomość wszystkich zachodzących wokół zmian i jest podstawą nieustannego „rozpoznania” w jego otoczeniu. Oprócz tych podstawowych, złożonych odruchów bezwarunkowych, istnieje szereg prostych odruchów bezwarunkowych związanych z oddychaniem, oddawaniem moczu, wykwitami kałowymi i innymi funkcjami organizmu. Wreszcie, każdy gatunek zwierzęcia ma swój własny, nieodłącznie związany z nim, złożony bezwarunkowy odruchowy odruch (na przykład złożone bezwarunkowe odruchy bobrów związane z budową tam, domów itp.; Bezwarunkowe odruchy ptaków związane z budową gniazd, wiosną i loty jesienne itp.). Psy mają również wiele specjalnych bezwarunkowych zachowań odruchowych. Na przykład zachowanie myśliwskie opiera się na złożonym bezwarunkowym odruchu, związanym u dzikich przodków psa z bezwarunkowym odruchem pokarmowym, który okazał się tak zmodyfikowany i wyspecjalizowany w psach myśliwskich, że działa jak niezależny odruch bezwarunkowy. Co więcej, u różnych ras psów odruch ten ma inny wyraz. U psów myśliwskich drażniący jest głównie zapach ptaka, ponadto bardzo specyficzne ptaki; kurczak (głuszec, cietrzew), brodziki (bekas, słonka, bekas), pasterz (derkacz, kura błotna itp.). U psów rasy beagle - wzrok lub węch zająca, lisa, wilka itp. Ponadto sama forma bezwarunkowych odruchowych zachowań u tych psów jest zupełnie inna. Pies myśliwski, znajdując ptaka, staje nad nim; pies gończy, uderzając w ślad, ściga go z korą. Psy służbowe często mają wyraźny odruch myśliwski, którego celem jest ściganie zwierzęcia. Kwestia możliwości zmiany odruchów bezwarunkowych pod wpływem otoczenia jest niezwykle ważna. Ilustracyjny eksperyment w tym kierunku został przeprowadzony w laboratorium akademika I.P. Pavlova.

Dwa mioty szczeniąt zostały podzielone na dwie grupy i wychowane w radykalnie różnych warunkach: jedna grupa była wychowywana na wolności, druga w izolacji od świata zewnętrznego (w pomieszczeniu). Kiedy szczenięta podrosły, okazało się, że dramatycznie różnią się od siebie zachowaniem. Ci, którzy wychowali się na wolności, nie mieli reakcji bierno-obronnej, ci, którzy żyli w izolacji, mieli ją w wyraźnej formie. Akademik I.P. Pavlov wyjaśnia to faktem, że wszystkie szczenięta w pewnym wieku ich rozwoju wykazują odruch pierwotnej naturalnej ostrożności wobec wszystkich nowych bodźców. Gdy oswajają się z otoczeniem, stopniowo spowalniają ten odruch i zmieniają go w reakcję orientacyjną. Te same szczenięta, które w trakcie swojego rozwoju nie miały okazji poznać całej różnorodności świata zewnętrznego, nie pozbywają się odruchu bierno-obronnego tego szczeniaka i pozostają tchórzliwe do końca życia. Przejaw aktywnej reakcji obronnej badano u psów wychowanych w kojcach tj. w warunkach częściowej izolacji oraz wśród amatorów, gdzie szczenięta mają możliwość większego zetknięcia się z różnorodnością świata zewnętrznego. Duża ilość materiałów zebranych na ten temat (Krushinsky) wykazała, że \u200b\u200bpsy hodowane w budach mają mniej wyraźną reakcję aktywno-obronną niż psy hodowane przez osoby prywatne. Dorastanie szczeniąt w hodowlach, w których dostęp osób nieupoważnionych jest ograniczony, ma mniejsze możliwości rozwinięcia aktywnej reakcji obronnej niż szczenięta wychowywane przez amatorów. Stąd różnica w reakcji aktywno-obronnej, którą obserwuje się u psów z obu tych grup, wychowanych w różnych warunkach. Powyższe przykłady potwierdzają ogromną zależność powstawania biernych i czynnych reakcji obronnych od warunków wychowania szczenięcia, a także zmienność złożonych bezwarunkowych zachowań odruchowych pod wpływem warunków zewnętrznych, w których pies żyje i jest wychowywany. Te przykłady wskazują na potrzebę zwrócenia szczególnej uwagi na warunki wychowywania szczeniąt. Izolowane lub częściowo izolowane warunki do wychowywania szczeniąt przyczyniają się do powstania psa z reakcją bierno-obronną, która jest nieodpowiednia dla niektórych rodzajów usług dla psów. Stworzenie odpowiednich warunków do wychowania szczeniąt, które zapewniłyby im stałe zaznajomienie się z całą różnorodnością świata zewnętrznego oraz dałyby szczenięciu możliwość wykazania się aktywną reakcją obronną (której pierwsze objawy rozpoczynają się już od półtora do dwóch miesięcy), pomaga wyhodować psa z rozwiniętą aktywną reakcją obronną i brak pasywno-obronnych. Należy jednak pamiętać, że u poszczególnych psów hodowanych w takich samych warunkach występuje różnica w przejawianiu się reakcji obronnych, która zależy od wrodzonych indywidualnych cech charakterystycznych dla rodziców. Dlatego poprawiając warunki wychowania szczeniąt należy zwrócić szczególną uwagę na dobór rodziców. Z pewnością niemożliwe jest wykorzystanie jako psów hodowlanych zwierząt wykazujących reakcję bierno-obronną. Zbadaliśmy rolę doświadczenia pojedynczego psa w tworzeniu złożonych bezwarunkowych odruchowych zachowań obronnych. Jednak powstawanie innych bezwarunkowych odruchów w odpowiedzi na określone bodźce jest ściśle zależne od indywidualnych doświadczeń psa. Weźmy na przykład bezwarunkowy odruch pokarmowy. Dla każdego powinno wydawać się oczywiste, że reakcja pokarmowa psa na mięso jest odruchem bezwarunkowym. Jednak eksperymenty przeprowadzone przez jednego ze studentów akademika I.P. Pavlova wykazały, że tak nie jest. Okazało się, że psy wychowane na diecie pozbawionej mięsa, gdy podano mu kawałek mięsa po raz pierwszy, nie zareagowały na niego jako na substancję jadalną. Jednak gdy tylko taki pies raz lub dwa razy włożył do pyska kawałek mięsa, połknął go, a następnie zareagował na to jak na substancję pokarmową. Zatem przejaw odruchu pokarmowego, nawet na tak pozornie naturalny bodziec jak mięso, wymaga bardzo krótkiego, ale wciąż indywidualnego doświadczenia.

Zatem powyższe przykłady pokazują, że przejaw złożonych bezwarunkowych odruchów zależy od poprzedniego życia.

Rozważmy teraz koncepcję instynktu.

Instynkt jest rozumiany jako złożone działania zwierzęcia, prowadzące bez wcześniejszego szkolenia do jego najlepszej adaptacji do określonych warunków środowiskowych. Kaczątko, które jako pierwsze napotka wodę, będzie pływać dokładnie tak samo, jak dorosła kaczka; szybkie pisklę, które po raz pierwszy wyleciało z gniazda, posiada doskonałe techniki lotu; młode ptaki wędrowne odlatują na południe wraz z nadejściem jesieni - to wszystko przykłady tzw. instynktownych działań, które zapewniają zwierzęciu przystosowanie się do określonych i stałych warunków życia. Akademik I.P. Pavlov, porównując instynkty ze złożonymi odruchami bezwarunkowymi, zwrócił uwagę, że nie ma między nimi różnicy. Pisał: „zarówno odruchy, jak i instynkty są naturalnymi reakcjami organizmu na określone czynniki, dlatego nie ma potrzeby opisywać ich różnymi słowami. Słowo odruch ma pierwszeństwo, ponieważ od samego początku nadano mu ściśle naukowe znaczenie ”. Czy te wrodzone, bezwarunkowo odruchowe zachowania zwierzęcia mogą w pełni zapewnić jego istnienie? Na to pytanie należy odpowiedzieć przecząco. Pomimo tego, że odruchy bezwarunkowe są w stanie zapewnić normalne życie nowonarodzonemu zwierzęciu, są one całkowicie niewystarczające do normalnego życia rosnącego lub dorosłego zwierzęcia. Wyraźnie potwierdza to eksperyment z usuwaniem półkul mózgowych psa, czyli organu związanego z możliwością zdobycia indywidualnego doświadczenia. Pies z odległymi półkulami mózgowymi je i pije, jeśli przyniesiesz do pyska pożywienie i wodę, wykazuje reakcję obronną w przypadku bolesnego podrażnienia, wydaje mocz i kał. Ale jednocześnie taki pies jest osobą głęboko niepełnosprawną, całkowicie niezdolną do samodzielnej egzystencji i przystosowania się do warunków życia, ponieważ taką adaptację osiąga się tylko za pomocą indywidualnie nabytych odruchów, których występowanie wiąże się z korą mózgową półkul mózgowych. Nieuwarunkowane odruchy są zatem tą podstawą, fundamentem, na którym zbudowane są wszelkie zachowania zwierząt. Ale one same nadal są niewystarczające do przystosowania się wyższego kręgowca do warunków bytu. To ostatnie uzyskuje się za pomocą tak zwanych odruchów warunkowych, które powstają w procesie życia zwierzęcia na podstawie jego bezwarunkowych odruchów.