Co to jest neuron interkalarny. Neuron czuciowy lub czuciowy

1.7. Neuron Wygląd komórki nerwowej (neuronu) przedstawiono schematycznie na ryc. 1.6. Neuron składa się z dość dużego (do 0,1 mm) ciała, z którego rozgałęzia się kilka procesów - dendrytów, dając początek coraz cieńszym procesom, takim jak gałęzie drzewa. Z wyjątkiem dendrytów,

Tkanka nerwowa - główny element strukturalny układu nerwowego. W skład tkanki nerwowej zawiera wysoko wyspecjalizowane komórki nerwowe - neuronyi komórki neuroglejupełniące funkcje wspomagające, wydzielnicze i ochronne.

Neuron Jest podstawową jednostką strukturalno-funkcjonalną tkanki nerwowej. Komórki te są w stanie odbierać, przetwarzać, kodować, przesyłać i przechowywać informacje, nawiązywać kontakty z innymi komórkami. Unikalne cechy neuronu to zdolność do generowania wyładowań bioelektrycznych (impulsów) i przekazywania informacji w procesach z jednej komórki do drugiej za pomocą wyspecjalizowanych zakończeń -.

Funkcjonowanie neuronu ułatwia synteza w jego aksoplazmie substancji przekaźnikowych - neuroprzekaźników: acetylocholiny, katecholamin itp.

Liczba neuronów w mózgu zbliża się do 10 11. Jeden neuron może mieć do 10 000 synaps. Jeśli te elementy zostaną uznane za komórki do przechowywania informacji, możemy dojść do wniosku, że układ nerwowy może przechowywać 10 19 jednostek. informacje, tj. jest w stanie pomieścić prawie całą wiedzę zgromadzoną przez ludzkość. Dlatego pomysł jest całkiem rozsądny, że ludzki mózg pamięta wszystko, co dzieje się w ciele i podczas komunikacji z otoczeniem podczas jego życia. Jednak mózg nie może wydobyć wszystkich informacji, które są w nim przechowywane.

Pewne typy organizacji neuronalnej są charakterystyczne dla różnych struktur mózgu. Neurony regulujące pojedynczą funkcję tworzą tzw. Grupy, zespoły, kolumny, jądra.

Neurony różnią się budową i funkcją.

Według struktury (w zależności od ilości procesów wychodzących z organizmu) jednobiegunowy (z jednym procesem), bipolarnym (z dwoma procesami) i wielobiegunowy (z wieloma procesami) neurony.

Według właściwości funkcjonalnych przeznaczyć dośrodkowy (lub dośrodkowy) neurony przenoszące pobudzenie z receptorów w, eerent, silnik, neurony ruchowe (lub odśrodkowe), przenoszące podniecenie z ośrodkowego układu nerwowego do narządu unerwionego oraz przestępny, kontakt lub pośredni neurony łączące neurony doprowadzające i odprowadzające.

Neurony doprowadzające są jednobiegunowe; ich ciała znajdują się w zwojach rdzeniowych. Wyrostek z ciała komórki ma kształt litery T podzielony na dwie gałęzie, z których jedna trafia do ośrodkowego układu nerwowego i pełni funkcję aksonu, a druga zbliża się do receptorów i jest długim dendrytem.

Większość neuronów odprowadzających i międzykalarnych ma charakter wielobiegunowy (ryc. 1). Wielobiegunowe interneurony zlokalizowane są w dużej liczbie w tylnych rogach rdzenia kręgowego, a także we wszystkich innych częściach ośrodkowego układu nerwowego. Mogą być również dwubiegunowe, na przykład neurony siatkówkowe z krótkim rozgałęzionym dendrytem i długim aksonem. Neurony ruchowe zlokalizowane są głównie w przednich rogach rdzenia kręgowego.

Postać: 1. Struktura komórki nerwowej:

1 - mikrotubule; 2 - długi proces komórki nerwowej (aksonu); 3 - retikulum endoplazmatyczne; 4 - rdzeń; 5 - neuroplazm; 6 - dendryty; 7 - mitochondria; 8 - jąderko; 9 - otoczka mielinowa; 10 - przechwycenie Ranviera; 11 - koniec aksonu

Neuroglia

Neuroglialub glia, - zestaw elementów komórkowych tkanki nerwowej, utworzony przez wyspecjalizowane komórki o różnych kształtach.

Został odkryty przez R. Virkhova i nazwany przez niego neuroglia, co oznacza „klej nerwowy”. Komórki neuroglejowe wypełniają przestrzeń między neuronami, stanowiąc 40% objętości mózgu. Komórki glejowe są 3-4 razy mniejsze niż komórki nerwowe; ich liczba w ośrodkowym układzie nerwowym ssaków sięga 140 miliardów. Wraz z wiekiem zmniejsza się liczba neuronów w ludzkim mózgu, a wzrasta liczba komórek glejowych.

Ustalono, że neuroglej jest powiązany z metabolizmem w tkance nerwowej. Niektóre komórki neurogleju wydzielają substancje, które wpływają na stan pobudliwości neuronów. Należy zauważyć, że wydzielanie tych komórek zmienia się w różnych stanach psychicznych. Długotrwałe procesy śladowe w ośrodkowym układzie nerwowym są związane ze stanem funkcjonalnym neurogleju.

Typy komórek glejowych

Ze względu na strukturę komórek glejowych i ich lokalizację w ośrodkowym układzie nerwowym istnieją:

• astrocyty (astroglia);
• oligodendrocyty (oligodendroglia);
• komórki mikrogleju (mikroglej);
• komórki Schwanna.

Komórki glejowe pełnią funkcje wspierające i ochronne dla neuronów. Stanowią część struktury. Astrocyty to najliczniejsze komórki glejowe, które wypełniają przestrzenie między neuronami a pokrywą. Zapobiegają rozprzestrzenianiu się neuroprzekaźników do ośrodkowego układu nerwowego, które dyfundują ze szczeliny synaptycznej. Astrocyty zawierają receptory dla neuroprzekaźników, których aktywacja może powodować fluktuacje w różnicy potencjałów błony i zmiany w metabolizmie astrocytów.

Astrocyty ściśle otaczają naczynia włosowate naczyń krwionośnych mózgu, znajdujące się między nimi a neuronami. Na tej podstawie przyjmuje się, że astrocyty odgrywają ważną rolę w metabolizmie neuronów, dostosowanie przepuszczalności kapilarnej dla niektórych substancji.

Jedną z ważnych funkcji astrocytów jest ich zdolność do pochłaniania nadmiaru jonów K +, które mogą gromadzić się w przestrzeni międzykomórkowej przy dużej aktywności neuronalnej. W obszarach gęstej adhezji astrocytów powstają złącza szczelinowe, przez które astrocyty mogą wymieniać różne jony o małych rozmiarach, w szczególności jony K +, co zwiększa możliwość absorpcji przez nie jonów K +. A zatem astrocyty, absorbując nadmiar jonów K + z płynu śródmiąższowego, zapobiegają wzrostowi pobudliwości neuronalnej i tworzeniu się ognisk zwiększonej aktywności neuronalnej. Pojawieniu się takich ognisk w ludzkim mózgu może towarzyszyć fakt, że ich neurony generują szereg impulsów nerwowych, zwanych wyładowaniami konwulsyjnymi.

Astrocyty biorą udział w usuwaniu i niszczeniu neuroprzekaźników wchodzących do przestrzeni pozasynaptycznych. W ten sposób zapobiegają gromadzeniu się neuroprzekaźników w przestrzeniach międzyneuronowych, co mogłoby prowadzić do dysfunkcji mózgu.

Neurony i astrocyty są oddzielone międzykomórkowymi lukami 15-20 mikronów, zwanymi przestrzenią śródmiąższową. Przestrzenie śródmiąższowe zajmują do 12-14% objętości mózgu. Ważną właściwością astrocytów jest ich zdolność do pochłaniania CO2 z płynu pozakomórkowego tych przestrzeni, a tym samym do utrzymania stabilnego pH mózgu.

Astrocyty biorą udział w tworzeniu połączeń między tkanką nerwową a naczyniami mózgu, tkanką nerwową i błonami mózgowymi podczas wzrostu i rozwoju tkanki nerwowej.

Oligodendrocyty charakteryzuje się obecnością niewielkiej liczby krótkich procesów. Jedną z ich głównych funkcji jest tworzenie osłonki mielinowej włókien nerwowych w ośrodkowym układzie nerwowym... Komórki te również znajdują się w bezpośrednim sąsiedztwie ciał neuronalnych, ale funkcjonalne znaczenie tego faktu nie jest znane.

Komórki mikrogleju stanowią 5-20% całkowitej liczby komórek glejowych i są rozproszone w ośrodkowym układzie nerwowym. Stwierdzono, że ich antygeny powierzchniowe są identyczne z antygenami monocytów krwi. Wskazuje to na ich pochodzenie z mezodermy, penetrację tkanki nerwowej podczas rozwoju embrionalnego i późniejszą transformację w rozpoznawalne morfologicznie komórki mikrogleju. W związku z tym ogólnie przyjmuje się, że najważniejszą funkcją mikrogleju jest ochrona mózgu. Wykazano, że uszkodzenie tkanki nerwowej w nim zwiększa liczbę komórek fagocytarnych z powodu makrofagów krwi i aktywacji właściwości fagocytarnych mikrogleju. Usuwają martwe neurony, komórki glejowe i ich elementy strukturalne oraz fagocytozują obce cząstki.

Komórki Schwanna tworzą osłonkę mielinową włókien nerwów obwodowych poza ośrodkowym układem nerwowym. Błona tej komórki jest wielokrotnie owinięta, a grubość utworzonej osłonki mielinowej może przekraczać średnicę włókna nerwowego. Długość zmielinizowanych obszarów włókna nerwowego wynosi 1-3 mm. W przerwach między nimi (przechwycenia Ranviera) włókno nerwowe pozostaje pokryte tylko błoną powierzchniową, która ma pobudliwość.

Jedną z najważniejszych właściwości mieliny jest jej wysoka odporność na prąd elektryczny. Wynika to z dużej zawartości sfingomieliny i innych fosfolipidów w mielinie, które nadają jej właściwości izolujące prąd. W obszarach włókna nerwowego pokrytego mieliną proces generowania impulsów nerwowych jest niemożliwy. Impulsy nerwowe są generowane tylko na błonie przechwyconej przez Ranviera, co zapewnia większą prędkość przewodzenia impulsów nerwowych do włókien nerwowych mielinowych w porównaniu z włóknami niezmielinowymi.

Wiadomo, że strukturę mieliny można łatwo zaburzyć podczas infekcyjnego, niedokrwiennego, pourazowego, toksycznego uszkodzenia układu nerwowego. W tym przypadku rozwija się proces demielinizacji włókien nerwowych. Szczególnie często demielinizacja rozwija się z chorobą stwardnienia rozsianego. W wyniku demielinizacji zmniejsza się szybkość przewodzenia impulsów nerwowych wzdłuż włókien nerwowych, zmniejsza się szybkość dostarczania informacji do mózgu z receptorów oraz z neuronów do narządów wykonawczych. Może to prowadzić do upośledzenia wrażliwości sensorycznej, zaburzeń ruchowych, regulacji pracy narządów wewnętrznych i innych poważnych konsekwencji.

Struktura i funkcja neuronów

Neuron (komórka nerwowa) jest jednostką strukturalną i funkcjonalną.

Budowa anatomiczna i właściwości neuronu zapewniają jego realizację główne funkcje: realizacja metabolizmu, odbiór energii, postrzeganie różnych sygnałów i ich przetwarzanie, tworzenie lub udział w reakcjach odpowiedzi, wytwarzanie i przewodzenie impulsów nerwowych, zjednoczenie neuronów w obwodach nerwowych, które zapewniają zarówno najprostsze reakcje odruchowe, jak i wyższe funkcje integracyjne mózgu.

Neurony składają się z ciała komórki nerwowej i procesów - aksonu i dendrytów.

Postać: 2. Struktura neuronu

Ciało komórki nerwowej

Ciało (perikarion, sum) neuron i jego procesy są w całości pokryte błoną neuronalną. Błona ciała komórkowego różni się od błony aksonu i dendrytów zawartością różnych receptorów, obecnością na niej.

W ciele neuronu znajduje się neuroplazma i jądro oddzielone od niej błonami, szorstką i gładką siateczką endoplazmatyczną, aparatem Golgiego i mitochondriami. Chromosomy jądra neuronów zawierają zestaw genów kodujących syntezę białek niezbędnych do tworzenia struktury i realizacji funkcji ciała neuronu, jego procesów i synaps. Są to białka pełniące funkcje enzymów, nośników, kanałów jonowych, receptorów itp. Niektóre białka pełnią funkcje w neuroplazmie, inne są osadzone w błonach organelli, procesów somy i neuronów. Niektóre z nich, na przykład enzymy potrzebne do syntezy neuroprzekaźników, są dostarczane do zakończenia aksonalnego poprzez transport aksonalny. W ciele komórki syntetyzowane są peptydy niezbędne do żywotnej aktywności aksonów i dendrytów (na przykład czynniki wzrostu). Dlatego gdy dochodzi do uszkodzenia ciała neuronu, jego procesy degenerują się i ulegają zniszczeniu. Jeśli zachowany jest organizm neuronu, a proces jest uszkodzony, następuje jego powolna odbudowa (regeneracja) i przywrócenie unerwienia odnerwionych mięśni lub narządów.

Miejscem syntezy białek w ciałach neuronów jest szorstka retikulum endoplazmatyczne (ziarnistość tygrysa lub ciałka Nissla) lub wolne rybosomy. Ich zawartość w neuronach jest wyższa niż w komórkach glejowych lub innych komórkach organizmu. W gładkiej retikulum endoplazmatycznym i aparacie Golgiego białka uzyskują swoistą konformację przestrzenną, są sortowane i kierowane do strumieni transportowych do struktur ciała komórki, dendrytów lub aksonów.

W wielu mitochondriach neuronów, w wyniku procesów fosforylacji oksydacyjnej, powstaje ATP, którego energia wykorzystywana jest do podtrzymania żywotnej aktywności neuronu, pracy pomp jonowych oraz asymetrii stężeń jonów po obu stronach błony. Dzięki temu neuron jest w ciągłej gotowości nie tylko do odbioru różnych sygnałów, ale także do odpowiedzi na nie - generowania impulsów nerwowych i ich wykorzystania do sterowania funkcjami innych komórek.

W mechanizmach odbioru różnych sygnałów przez neurony biorą udział receptory molekularne błony ciała komórkowego, receptory czuciowe utworzone przez dendryty oraz wrażliwe komórki pochodzenia nabłonkowego. Sygnały z innych komórek nerwowych mogą dotrzeć do neuronu poprzez liczne synapsy utworzone na dendrytach lub na żelu neuronu.

Dendryty komórek nerwowych

Dendryty neurony tworzą drzewo dendrytyczne, którego charakter rozgałęzienia i wielkość zależą od liczby kontaktów synaptycznych z innymi neuronami (ryc. 3). Na dendrytach neuronu znajdują się tysiące synaps, utworzonych przez aksony lub dendryty innych neuronów.

Postać: 3. Kontakty synaptyczne interneuronu. Strzałki po lewej stronie pokazują nadejście sygnałów doprowadzających do dendrytów i ciała interneuronu, po prawej - kierunek propagacji sygnałów odprowadzających interneuronu do innych neuronów

Synapsy mogą być niejednorodne zarówno pod względem funkcji (hamujące, pobudzające), jak i pod względem rodzaju zastosowanego neuroprzekaźnika. Błona dendrytów biorąca udział w tworzeniu synaps jest ich błoną postsynaptyczną, w której znajdują się receptory (zależne od ligandów kanały jonowe) dla neuroprzekaźnika używanego w tej synapsie.

Synapsy pobudzające (glutaminergiczne) zlokalizowane są głównie na powierzchni dendrytów, na których występują wzniesienia lub wyrostki (1-2 μm), zwane kolce. W błonie kolców znajdują się kanały, których przepuszczalność zależy od transbłonowej różnicy potencjałów. W cytoplazmie dendrytów w okolicy kolców stwierdzono wtórne przekaźniki transmisji sygnału wewnątrzkomórkowego oraz rybosomy, na których syntetyzowane jest białko w odpowiedzi na sygnały synaptyczne. Dokładna rola kolców pozostaje nieznana, ale jasne jest, że zwiększają one powierzchnię drzewa dendrytycznego do tworzenia synaps. Kolce są również strukturami neuronowymi służącymi do odbierania sygnałów wejściowych i ich przetwarzania. Dendryty i kolce zapewniają transfer informacji z peryferii do ciała neuronu. Membrana dendrytowa jest spolaryzowana podczas koszenia ze względu na asymetryczny rozkład jonów mineralnych, pracę pomp jonowych i obecność w niej kanałów jonowych. Właściwości te leżą u podstaw przekazywania informacji przez membranę w postaci lokalnych prądów kołowych (elektrotonicznie), które powstają między membranami postsynaptycznymi a sąsiednimi odcinkami membrany dendrytowej.

Prądy lokalne, gdy propagują się przez błonę dendrytową, osłabiają się, ale okazują się wystarczające do przekazywania sygnałów do błony ciała neuronu sygnałów odbieranych przez wejścia synaptyczne do dendrytów. Nie zidentyfikowano jeszcze kanałów sodowych i potasowych bramkowanych napięciem w błonie dendrytowej. Nie ma pobudliwości i zdolności do generowania potencjałów czynnościowych. Wiadomo jednak, że potencjał czynnościowy powstający na błonie wzgórka aksonalnego może propagować się wzdłuż niej. Mechanizm tego zjawiska nie jest znany.

Zakłada się, że dendryty i kolce są częścią struktur nerwowych zaangażowanych w mechanizmy pamięci. Liczba kolców jest szczególnie duża w dendrytach neuronów kory móżdżku, zwojach podstawy i korze mózgowej. Powierzchnia drzewa dendrytycznego i liczba synaps zmniejsza się w niektórych obszarach kory mózgowej osób starszych.

Akson neuronu

Axon - przerost komórki nerwowej, który nie występuje w innych komórkach. W przeciwieństwie do dendrytów, których liczba jest różna dla neuronu, wszystkie neurony mają jeden akson. Jego długość może dochodzić do 1,5 m. W miejscu, w którym akson opuszcza ciało neuronu, występuje zgrubienie - kopiec aksonalny, pokryty błoną plazmatyczną, która wkrótce zostaje pokryta mieliną. Obszar wzgórka aksonalnego nie pokryty mieliną nazywany jest początkowym odcinkiem. Aksony neuronów, aż do ich końcowych rozgałęzień, pokryte są otoczką mielinową, przerywaną przez przechwycenia Ranviera - mikroskopijne obszary bez mieliny (około 1 μm).

W całym aksonie (włókno mielinowe i niemielinowane) jest pokryte dwuwarstwową błoną fosfolipidową z osadzonymi cząsteczkami białek, które pełnią funkcje transportu jonów, kanałów jonowych bramkowanych napięciem itp. Białka są równomiernie rozmieszczone w błonie niezmielinowanego włókna nerwowego, aw błonie zmielinowanego włókna nerwowego są zlokalizowane głównie w rejonie przechwytywania Ranviera. Ponieważ w aksoplazmie nie ma szorstkiej retikulum i rybosomów, oczywiste jest, że białka te są syntetyzowane w ciele neuronu i dostarczane do błony aksonu poprzez transport aksonalny.

Właściwości błony pokrywającej ciało i akson neuronu, są różne. Różnica ta dotyczy przede wszystkim przepuszczalności membrany dla jonów mineralnych i wynika z zawartości różnych typów. Jeżeli zawartość zależnych od ligandów kanałów jonowych (w tym błony postsynaptyczne) przeważa w błonie ciała i dendrytach neuronu, to w błonie aksonu, zwłaszcza w rejonie punktów przecięcia Ranviera, występuje duże zagęszczenie zależnych od napięcia kanałów sodowych i potasowych.

Najniższą wartość polaryzacji (około 30 mV) ma membrana początkowego odcinka aksonu. W obszarach aksonu bardziej oddalonych od ciała komórki potencjał transbłonowy wynosi około 70 mV. Niska wartość polaryzacji błony początkowego odcinka aksonu powoduje, że w tym obszarze błona neuronu ma największą pobudliwość. To tutaj potencjały postsynaptyczne, które powstały na błonie dendrytów i ciele komórki w wyniku transformacji sygnałów informacyjnych odbieranych przez neuron w synapsach, rozprzestrzeniają się przez błonę ciała neuronu za pomocą lokalnych kołowych prądów elektrycznych. Jeśli te prądy spowodują depolaryzację błony wzgórka aksonów do poziomu krytycznego (E k), wówczas neuron odpowie na odbiór sygnałów z innych komórek nerwowych, generując swój potencjał czynnościowy (impuls nerwowy). Powstały impuls nerwowy jest następnie przenoszony wzdłuż aksonu do innych komórek nerwowych, mięśniowych lub gruczołowych.

Na błonie początkowego odcinka aksonu znajdują się kolce, na których tworzą się synapsy hamujące GABA-ergiczne. Pojawienie się wzdłuż nich sygnałów z innych neuronów może zapobiec wytwarzaniu impulsu nerwowego.

Klasyfikacja i typy neuronów

Klasyfikacja neuronów jest przeprowadzana zarówno według cech morfologicznych, jak i funkcjonalnych.

Według liczby procesów rozróżnia się neurony wielobiegunowe, dwubiegunowe i pseudo-jednobiegunowe.

Ze względu na charakter połączeń z innymi komórkami i pełnioną funkcję wyróżnia się je sensoryczny, wstawianie i silnik neurony. Sensoryczny neurony są również nazywane neuronami aferentnymi, a ich procesy są dośrodkowe. Nazywa się neurony, które pełnią funkcję przekazywania sygnałów między komórkami nerwowymi przestępnylub asocjacyjny.Neurony, których aksony tworzą synapsy na komórkach efektorowych (mięśniowych, gruczołowych) są określane jako silnik,lub eferentnyich aksony nazywane są odśrodkowymi.

Neurony doprowadzające (czuciowe) odbierają informacje za pomocą receptorów czuciowych, przekształcają je w impulsy nerwowe i przewodzą do mózgu i rdzenia kręgowego. Ciała neuronów czuciowych znajdują się w kręgosłupie i czaszce. Są to neurony pseudo-jednobiegunowe, których akson i dendryt wychodzą razem z ciała neuronu, a następnie oddzielają się. Dendryt podąża na obwodzie do narządów i tkanek jako część nerwów czuciowych lub mieszanych, a akson jako część korzeni grzbietowych wchodzi do rogów grzbietowych rdzenia kręgowego lub, jako część nerwów czaszkowych, do mózgu.

Blokowanielub asocjacyjne, neurony pełnią funkcje przetwarzania napływających informacji, aw szczególności zapewniają zamknięcie łuków odruchowych. Ciała tych neuronów znajdują się w istocie szarej mózgu i rdzenia kręgowego.

Efektywne neurony pełnią również funkcję przetwarzania otrzymanych informacji i przekazywania impulsów nerwowych odprowadzających z mózgu i rdzenia kręgowego do komórek narządów wykonawczych (efektorowych).

Integracyjna aktywność neuronu

Każdy neuron otrzymuje ogromną liczbę sygnałów poprzez liczne synapsy zlokalizowane na jego dendrytach i ciele, a także przez receptory molekularne błon plazmatycznych, cytoplazmy i jądra. Sygnalizacja wykorzystuje wiele różnych typów neuroprzekaźników, neuromodulatorów i innych cząsteczek sygnałowych. Oczywiście, aby uformować odpowiedź na jednoczesne nadejście wielu sygnałów, neuron musi być w stanie je zintegrować.

Koncepcja obejmuje zestaw procesów zapewniających przetwarzanie przychodzących sygnałów i tworzenie odpowiedzi neuronów na nie integracyjna aktywność neuronu.

Percepcja i przetwarzanie sygnałów docierających do neuronu odbywa się przy udziale dendrytów, ciała komórki i wzgórka aksonalnego neuronu (ryc. 4).

Postać: 4. Integracja sygnałów neuronowych.

Jedną z opcji ich przetwarzania i integracji (sumowania) jest transformacja w synapsach i sumowanie potencjałów postsynaptycznych na błonie ciała i procesach neuronowych. Postrzegane sygnały są przekształcane w synapsach na fluktuacje w różnicy potencjałów błony postsynaptycznej (potencjały postsynaptyczne). W zależności od rodzaju synaps, odebrany sygnał można przekształcić w niewielką (0,5-1,0 mV) depolaryzującą zmianę różnicy potencjałów (EPSP - synapsy na schemacie zaznaczone są jako jasne kółka) lub hiperpolaryzującą (TPSP - synapsy na schemacie zaznaczone na czarno kółka). Wiele sygnałów może jednocześnie docierać do różnych punktów neuronu, z których niektóre są przekształcane w EPSP, a inne w EPSP.

Te fluktuacje różnicy potencjałów propagują się za pomocą lokalnych prądów kołowych wzdłuż błony neuronu w kierunku pagórka aksonów w postaci fal depolaryzacji (na diagramie białym) i hiperpolaryzacji (na diagramie czarnym), nakładając się na siebie (na schemacie obszary szare). Dzięki tej superpozycji amplitudy fal jednego kierunku są sumowane, a amplitudy przeciwnych są zmniejszane (wygładzane). To algebraiczne sumowanie różnicy potencjałów na błonie nazywa się sumowanie przestrzenne (rys. 4 i 5). Wynikiem tego sumowania może być albo depolaryzacja błony wzgórka aksonalnego i wytworzenie impulsu nerwowego (przypadki 1 i 2 na ryc. 4), albo jej hiperpolaryzacja i zapobieganie pojawieniu się impulsu nerwowego (przypadki 3 i 4 na ryc.4).

Aby przesunąć różnicę potencjałów błony wzgórka aksonalnego (około 30 mV) do E k, należy ją zdepolaryzować o 10-20 mV. Doprowadzi to do otwarcia dostępnych w nim kanałów sodowych bramkowanych napięciem i wygenerowania impulsu nerwowego. Ponieważ kiedy jeden AP przybywa i przekształca go w EPSP, depolaryzacja błony może osiągnąć nawet 1 mV, a jej propagacja do wzgórka aksonalnego jest osłabiona, to generacja impulsu nerwowego wymaga jednoczesnego nadejścia 40-80 impulsów nerwowych z innych neuronów do neuronu poprzez synapsy pobudzające i sumowanie taką samą ilość EPSP.

Postać: 5. Przestrzenne i czasowe sumowanie EPSP przez neuron; a - BPSP na pojedynczy bodziec; oraz - EPSP do wielokrotnej stymulacji z różnych aferentów; c - EPSP do częstej stymulacji przez pojedyncze włókno nerwowe

Jeżeli w tym czasie pewna liczba impulsów nerwowych dotrze do neuronu poprzez synapsy hamujące, wówczas możliwa będzie jego aktywacja i wygenerowanie odpowiedzi impulsu nerwowego przy jednoczesnym zwiększeniu przepływu sygnałów przez synapsy pobudzające. W warunkach, gdy sygnały docierające przez synapsy hamujące powodują hiperpolaryzację błony neuronu, równą lub przekraczającą depolaryzację wywołaną sygnałami docierającymi przez synapsy pobudzające, depolaryzacja błony wzgórka aksonu będzie niemożliwa, neuron nie będzie generował impulsów nerwowych i stanie się nieaktywny.

Neuron również działa sumowanie czasu sygnalizuje zbliżające się do niego EPSP i TPSP (patrz rys. 5). Zmiany w potencjalnej różnicy w obszarach parasynaptycznych spowodowane przez nie można również zsumować algebraicznie, co nazywa się sumowaniem czasowym.

Tak więc każdy impuls nerwowy generowany przez neuron, a także okres ciszy neuronu, zawiera informacje otrzymane z wielu innych komórek nerwowych. Zwykle im wyższa częstotliwość sygnałów z innych komórek docierających do neuronu, tym częściej generuje on impulsy nerwowe odpowiedzi, które wysyła wzdłuż aksonu do innych komórek nerwowych lub efektorowych.

Ze względu na to, że w błonie ciała neuronu, a nawet w jego dendrytach znajdują się kanały sodowe (choć w niewielkiej liczbie), potencjał czynnościowy powstający na błonie wzgórka aksonalnego może rozprzestrzenić się na organizm i niektóre dendryty neuronu. Znaczenie tego zjawiska nie jest dostatecznie jasne, ale zakłada się, że rozprzestrzeniający się potencjał czynnościowy chwilowo wygładza wszystkie lokalne prądy na błonie, niweluje potencjały i przyczynia się do sprawniejszego postrzegania nowych informacji przez neuron.

Receptory molekularne biorą udział w transformacji i integracji sygnałów docierających do neuronu. Jednocześnie ich stymulacja przez cząsteczki sygnalizacyjne może prowadzić poprzez zmiany stanu zapoczątkowanych kanałów jonowych (przez białka G, wtórne przekaźniki), przekształcenie odbieranych sygnałów w fluktuacje różnicy potencjałów błony neuronu, sumowanie i tworzenie odpowiedzi neuronów w postaci generowania impulsu nerwowego lub jego hamowania.

Przekształceniu sygnałów przez metabotropowe receptory molekularne neuronu towarzyszy jego odpowiedź w postaci wyzwolenia kaskady przemian wewnątrzkomórkowych. Odpowiedzią neuronu w tym przypadku może być przyspieszenie ogólnego metabolizmu, wzrost tworzenia ATP, bez którego niemożliwe jest zwiększenie jego czynności funkcjonalnej. Korzystając z tych mechanizmów, neuron integruje otrzymane sygnały w celu poprawy efektywności własnej aktywności.

Wewnątrzkomórkowe przemiany w neuronie, zapoczątkowane odbieranymi sygnałami, często prowadzą do wzrostu syntezy cząsteczek białek pełniących funkcje receptorów, kanałów jonowych, nośników w neuronie. Zwiększając ich liczbę, neuron dostosowuje się do charakteru napływających sygnałów, zwiększając wrażliwość na bardziej znaczące i osłabiając - na mniej istotne.

Neuronowi odbierającemu wiele sygnałów może towarzyszyć ekspresja lub represja niektórych genów, na przykład neuromodulatorów o charakterze peptydowym, które kontrolują syntezę. Ponieważ są one dostarczane do zakończeń aksonalnych neuronu i są w nich wykorzystywane do wzmacniania lub osłabiania działania jego neuroprzekaźników na inne neurony, neuron w odpowiedzi na otrzymywane sygnały może, w zależności od otrzymanych informacji, wywierać silniejszy lub słabszy wpływ na inne komórki nerwowe, które kontroluje. Biorąc pod uwagę, że modulujące działanie neuropeptydów może utrzymywać się przez długi czas, wpływ neuronu na inne komórki nerwowe może również trwać przez długi czas.

Dzięki możliwości integracji różnych sygnałów neuron może więc w subtelny sposób odpowiadać na nie szerokim zakresem odpowiedzi, co umożliwia efektywne dostosowanie się do charakteru przychodzących sygnałów i wykorzystanie ich do regulacji funkcji innych komórek.

Obwody neuronowe

Neurony ośrodkowego układu nerwowego oddziałują ze sobą, tworząc w punkcie kontaktu różne synapsy. Powstałe pianki neuronowe zwielokrotniają funkcjonalność układu nerwowego. Do najpowszechniejszych obwodów neuronowych należą: lokalne, hierarchiczne, zbieżne i rozbieżne obwody neuronowe z jednym wejściem (rys. 6).

Lokalne obwody neuronowe są tworzone przez dwa lub więcej neuronów. W tym przypadku jeden z neuronów (1) da neuronowi aksonalne zabezpieczenie (2), tworząc synapsę aksosomatyczną na swoim ciele, a drugi utworzy synapsę z aksonem na ciele pierwszego neuronu. Lokalne sieci neuronowe mogą pełnić funkcję pułapek, w których impulsy nerwowe mogą krążyć przez długi czas w kręgu utworzonym przez kilka neuronów.

Możliwość długotrwałego krążenia fali pobudzenia (impulsu nerwowego), która pojawiła się niegdyś w wyniku przeniesienia do struktury kolistej, wykazał eksperymentalnie profesor I.A. Vetokhin w eksperymentach na pierścieniu nerwowym meduzy.

Okrągły obieg impulsów nerwowych przez lokalne obwody nerwowe pełni funkcję transformacji rytmu wzbudzeń, zapewnia możliwość przedłużonego wzbudzenia po ustaniu do nich sygnałów, uczestniczy w mechanizmach przechowywania napływających informacji.

Lokalne obwody mogą również pełnić funkcję hamowania. Przykładem tego jest nawracające hamowanie, które realizuje się w najprostszym lokalnym obwodzie nerwowym rdzenia kręgowego, utworzonym przez neuron a-ruchowy i komórkę Renshawa.

Postać: 6. Najprostsze obwody nerwowe ośrodkowego układu nerwowego. Opis w tekście

W tym przypadku podniecenie, które powstało w neuronie ruchowym, rozprzestrzenia się wzdłuż gałęzi aksonu, aktywuje komórkę Renshawa, która hamuje neuron a-motoryczny.

Konwergentne łańcuchy są tworzone przez kilka neuronów, z których jeden (zwykle eferentny) zbiegają się lub zbiegają się aksony wielu innych komórek. Takie obwody są szeroko rozpowszechnione w ośrodkowym układzie nerwowym. Na przykład aksony wielu neuronów pól czuciowych kory zbiegają się w neuronach piramidalnych pierwotnej kory ruchowej. Aksony tysięcy neuronów czuciowych i interkalarnych na różnych poziomach ośrodkowego układu nerwowego zbiegają się na neuronach ruchowych rogów brzusznych rdzenia kręgowego. Obwody zbieżne odgrywają ważną rolę w integracji sygnałów przez neurony odprowadzające oraz w koordynacji procesów fizjologicznych.

Rozbieżne łańcuchy z pojedynczym wejściem są utworzone przez neuron z rozgałęzionym aksonem, którego każda z gałęzi tworzy synapsę z inną komórką nerwową. Obwody te pełnią funkcję jednoczesnego przesyłania sygnałów z jednego neuronu do wielu innych neuronów. Osiąga się to poprzez silne rozgałęzienie (utworzenie kilku tysięcy gałęzi) aksonu. Takie neurony często znajdują się w jądrach tworu siatkowatego pnia mózgu. Zapewniają szybki wzrost pobudliwości wielu części mózgu i mobilizację jego rezerw funkcjonalnych.